Рослинний світ та ґрунти району Аргентинських островів

Кліматичні умови в горах та на скелях визначаються не тільки домінуючим напрямком вітрів та температурою повітря. Розсічений рельєф створює багато мікрокліматів, які розрізняються між собою в залежності від крутизни схилу та його експозиції.

Дж. Карлтон Рей, М. Дж. Маккормік-Рей

Імовірно, розмальовуючи континенти різноманітними барвами, зелена богиня Флора занадто захопилася. Тож коли вона згадала про Антарктиду в неї залишилися останні кілька крапель, і вона бризнула ними на прадавні антарктичні скелі.  І дійсно, наразі поміж сель та снігів тоненькою плівкою проступає антарктична рослинність. Більшість читачів асоціює Антарктику з пінгвінами чи тюленями. Натомість про те, що Антарктика може бути зеленою, знають дуже мало. Відвідаємо захопливий мініатюрний світ, де роль дерев відіграють мохи, а кущів – розгалужені лишайники. Достатньо вибрати сонячний малосніжний день і вирушити у світ таємниць наземної антарктичної рослинності, щоб зробити для себе чимало вражаючих відкриттів.

Різноманіття

Ми спробуємо не зловживати сухою ботанічною термінологією, проте варто пам’ятати, що під флорою ботаніки розуміють набір видів рослин, а під  рослинністю – набір рослинних угруповань тієї чи іншої території. Зауважимо також що рослинний компонент присутній у складі двох біомів Антарктики – наземного і морського.

Флора наземних екосистем Антарктики вивчається починаючи з ХІХ ст. Як і слід було очікувати, наземна флора Морської Антарктики дуже бідна. Загалом, її унікальність полягає у тому, що на відміну від інших континентів, вона складається з мікроорганізмів, грибів, водоростей, лишайників та мохоподібних. Одними з найбільш представлених компонентів антарктичної рослинності є мохоподібні. Мохоподібні включають в себе мохи та печіночники (близькі до мохів більш прості за будовою рослини). Зокрема, у районі Аргентинських островів зростає також  біля 49 видів мохів, 7 видів печіночників , а також біля 123 видів лишайників – організмів, що складаються з гриба та водорості. В наземних рослинних угрупованнях Морської Антарктики зустрічаються також гриби (в тому числі ліхенофільні), мікро- та макро-водорості: зелені (Chlorophyta) – 30 видів, діатомові – 41 вид, а також 7 видів синьо-зелених водоростей (Cyanophyta). Вивчення їх біорізноманіття ще тільки починається. Адже виявлене становить лише 30% від загального біорізноманіття наземних видів водоростей, які зустрічаються в Антарктиці. В районі Аргентинських островів відмічено також 14 видів морських водоростей-макрофітів.

В Морській Антарктиці, зокрема і районі бухти Артура-Аргентинських островів наявний також унікальний феномен природи – аборигенні квіткові рослини. Так, ви правильно прочитали, квіткові рослини тут, серед антарктичної криги!

Познайомимося з цими антарктичними організмами поближче.

Судинні рослини, що визначають обличчя біомів інших континентів в Антарктиці представлені  лише двома видами. Це щучник антарктичний (Deschampsia antarctica É. Desv.) та перлинниця антарктична (Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl.). Для порівняння флора Субанатарктики включає 70 видів судинних рослин природної флори, Фолклендські/Мальвінські острови мають біля 170 видів. В північній півкулі, Свальбард має 173 види судинних рослин. Загалом флора Арктики включає 900 видів природної флори. Причина екстремальної бідності сучасної  флори судинних рослин Антарктики залишається не з’ясованою.

Перші відомості про існування квіткових рослин в Морській Антарктиці були отримані експедицією Е. Брансфілда (Edward Bransfield) 1820 р. Лікар Адам Янг (A. Young), який працював в цій експедиції, зібрав на острові Короля Георга (Південні Шетландські острови) природничі зразки. Він занотував, що рослинність острова складається з невеликої кількості злаку, кількох мохів та деяких лишайників.

Щучник антарктичний, з Південних Шетландських островів, для науки відкрив доктор Джеймс Ейгтс (James Eights). В Хукер (W. J. Hooker) описав його як Aira antarctica Hook, в 1837 р. Проте те саме ім’я використав для іншого виду з Нової Зеландії Forster в 1786 р. Десво (Desvaux) в 1853 р. переніс цей вид до роду Deschampsia та назвав його Deschampsia antarctica (Hook.) Desv. Південноамериканські види роду Deschampsia були описані Parodi (1949), який виділив 17 видів. Скотсберг (Skottsberg) у 1954 р. затвердив назву D. antarctica Desv. Проте пізніше, до назви таксону додали – Е – на честь Ейгтса – Deschampsia antarctica E. Desv.

Для району Аргентинських островів обидва види вперше були виявлені під час Британської експедиції 1934-37 рр.

Щучник антарктичний

Антарктичний щучник один з найцінніших скарбів Морської Антарктики. Цей щільно-дернистий злак утворює м’ясисті циліндричні висхідні пагони з тонкими листками такого не властивого Антарктиці соковитого зеленого кольору. Зимівники визнають, що момент появи зелених пагонів щучника з-під снігу один з найприємніших етапів антарктичного літа. Не дарма, під час кольорових тестів, які проводилися на станції “Академік Вернадський”, більшість зимівників обрали зелено-жовтий квадрат. Людському оку в Антарктиці ой як бракує соковитих зелених кольорів. Отже треба дбайливо ставиться до тої рослинності, яка зеленіє тут на межі виживання.

Молода особина щучника на куртині моху

Кольорова фігура – лідер в кольоровому тестуванні учасників 20-ї української антарктичної експедиції

Загалом, антарктичний щучник – це представник великого роду Deschampsia, який включає від 30 до 40 видів, які поширені як у Південній, так і у Північній півкулі.

За Moore (1970) найближчим морфологічно родичем Deschampsia antarctica є щучник маленький (Deschampsia parvula (Hook. f.) E. Desv.) поширений в Південній Америці (зокрема в районі льодовика Мартіаль біля містечка Ушуайя). D. antarctica відрізняється прямою або слабко-вигнутою остю леми, в той же час D. parvula має колінчасто-вигунуту ость, яка в нижні частині спірально-закручена. В ширшому сенсі найближчою до D. antarctica є космополітний щучник дернистий (Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.), який має низку рас, що подекуди вважаються окремими видами. Ця рослина також присутня в Південній Америці та інтродукована на субантарктичні острови. Антарктичний вид відрізняється від щучника дернистого листками з пластинкою до 1 мм шириною (ця ознака спрацьовує не завжди) та довгою остю, яка принаймні на половину довша за лему. Загальна довжина ості у Deschampsia antarctica перевищує 4 мм.

Антарктичний щучник опанував великий ареал, який включає малопридатні для інших рослин регіони: південь Патагонії в межах Аргентини та Чилі, Вогняну Землю, Субантарктику, а саме уламки колишнього мосту Скоша – Південну Джорджію, Південні Оркнейські острови та один із Південних Сандвічевих островів. В умовах західного узбережжя Антарктичного півострова та прилеглих архіпелагів цей злак поширений дуже нерівномірно: в одних місцях він є звичайним, в інших – рідкісним. Найпівденніший локалітет щучника знаходиться на острові Олександра, на берегах затоки Лазарєва. Викопні знахідки свідчать, що щучник зростав в Морській Антарктиці задовго до її відкриття людиною, зокрема на Кінг-Джорджі він знайдений в середньому голоцені.

Рід перлинниця (Colobanthus) поширений тільки у Південній півкулі. Інформація про кількість видів, що належать до цього роду, варіює в різних джерелах й у середньому складає 30 видів. З усіх видів роду тільки перлинниця антарктична поширена у Морській Антарктиці, досягаючи в своєму поширенні затоки Лазарєва на острові Олександра. Інший субантарктичний вид – перлинниця шиловидна (Colobanthus subulatus (d’Urv.) Hook.f.) на півдні досягає лише Південної Джорджії.

Перлинниця антарктична –  південний родич звичайного мокрецю (Sagina) поширеного по всій Україні

Наразі в Антарктиці зафіксовано появу інвазивних видів судинних рослин. Серед них тонконіг однорічний (Poa annua L.), лучний (P. pratensis L.) та звичайний (Poa trivialis L.), а також насувія магеланська (Nassauvia magellanica J. F. Gmel.), які занесені на континент, імовірно, людьми. Діаспори інших видів виявлені в Антарктиці у ґрунті в місцях з великою активністю людини.

Мохи – дуже давні організми, які населяють континенти світу з моменту їх колонізації сухопутними рослинами. Загалом у Антарктиці поширено 111 видів та 2 форми. Це більше  ніж на деяких субантарктичних островах, не дивлячись на більш сприятливі умови на них. Південні Шетландські острови є найбільш багатими на біорізноманіття видів мохів, маючи 87 видів, 12 з яких не відомі з інших регіонів Антарктики. Деякі види відомі в Антарктиці тільки з вулканічного острова Десепшен. Мохова флора східного узбережжя Антарктичного півострова Антарктичного півострова досить відмінна. У континентальній Антарктиді зустрічається 24 види і 2 варіації мохів. 4 види зустрічаються лише на Антарктичному континенті. Загалом біогеографічна характеристика видів мохів Антарктики наступна: антарктичні ендеміки – 11 видів, субантарктичні види –   18, південні помірні види – 26, біполярні види – 50, космополітичні види – 5, тропічні види – 1. Таким чином, біполярні види домінують. Тільки п’ять видів мохоподібних зібрані на південь від 80 градуса південної широти, всі у Трансантарктичних горах та півдні Землі Вікторії. Деякі види зростають вище 1000 м н.р.м. Відзначимо також що деякі антарктичні мохи здатні зростати зануреними у воду до глибини кілька метрів, наприклад Drepanocladus longifolius (Mitt.) Paris, та Plagiothecium orthocarpum Mitt.

В процесі адаптації мохи виробили пристосування до існування навіть в досить посушливих місцях. Завдяки своїй здатності багаторазово переходити з стану спокою до стану фотосинтезу, антарктичні мохи здатні використовувати для росту будь-який сонячний день з температурою біля 0℃.

Дуже екстремальні умови (аж по 84º південної широти) можуть пережити лише деякі види мохів, такі як наприклад Bryum pseudotriquetrum, Ceratodon purpureus та Schistidium antarctici. Проте, вони зростають тут лише в захищених умовах.

Печіночники – організми, які споріднені з мохами, але є більш простими за своєю будовою. Ці мохоподібні потребують для свого розвитку винятково вологих та захищених місць. Зважаючи на необхідність специфічних умов,  кількість видів та їх поширення в Антарктиці дуже обмежене. Більшість видів поширено в Морській Антарктиці, а в континентальну частину заходить лише дрібнотка мінлива (Cephaloziella varians (Gottsche) Steph.) .

Антарктична флора печіночників загалом включає 27 видів. Серед антарктичних печіночників немає ендемічних видів. З точки зору біогеографії ця група включає 9 субантарктичних та 11 південно-помірних видів, що складає 75% антарктичної флори печіночників. Також присутні 6 біполярних та 1 пан-континентальний фіто-географічний елемент.

В більшості випадків антарктичні печіночники асоційовані з мохами, проте іноді вони самостійно вкривають площі більші за 1 м2. Печіночники характеризуються також здатністю утворювати мікоризи з грибами. Загалом, вони можуть домінувати лише локально, не утворюючи власних угруповань. Ці організми також вступають в мікоризу з грибами. В досліджуваному регіоні пов’язані, головним чином, з угрупованнями зозулиного льону та вологими стінками скель північної експозиції.

Дивовижними створіннями є лишайники – організми сформовані паразитуванням гриба та водорості. Саме лишайники – мешканці більшої частини не вкритих снігом районів Антарктики сформовані з домінуванням лишайників, що загалом представлені більше 380 відомими таксонами. Лишайники домінують в антарктичних біомах в широкому колі умов. Тільки найбільш вологі фрагменти угруповань синьо-зелених водоростей позбавлені лишайників. Епіцентр лишайникового біорізноманіття в Антарктиці – Антарктичний півострів, тут зустрічається аж 264 види. Континентальна Антарктика має щонайменше 88 таксонів. Маленькі та ізольовані  вулканічні Південні Сандвичеві острови мають 46, Південні Оркнейські острови – 221, а Південні Шетландські острови – 211 таксонів. Біогеографія видів лишайників наразі слабко розроблена у зв’язку з недостатньою інформацією відносно поширення окремих видів. Найбільш багатими на види  є роди Buellia (32 види), Caloplaca (29), Cladonia (27), Lecanora (25) та Verrucaria (16). Серед антарктичних лишайників наявні космополитні та біполярні види, проте вони зникають при просуванні на південь та вглиб континенту.

Зі зростанням широти кількість видів та участь лишайників у ценозах зростає. Якщо в Морській Антарктиці лишайники співіснують із судинними рослинами та мохоподібними, то в інших частинах континенту вони стають панівними видами. Завдяки своїй високій адаптивності, лишайники здатні виживати в екстремальних умовах середовища. Зокрема, вони здатні переносити довгі періоди зневоднення, фотосинтезувати за мінусових температур, витримувати наднизькі температури, пристосовуватися до надміру сонячної радіації тощо. Тіло лишайника, яке називають талом або слань, може витримувати добові коливання температури у 40℃, а річні коливання, імовірно, можуть сягати 60-70℃. Лишайники перебувають у висушеному стані за умов дії екстремальних температур й насичуються водою за досить низьких температур, дуже швидко активуючі фотосинтетичну активність та процеси росту.  Зворотною стороною такої адаптивності є надзвичайно повільний ріст цих організмів (переважно з-за перерв викликаних екстремальними умовами).  Пережити екстремальну дегідратацію лишайникам допомогають спеціальні протеїни. Деякі лишайники, як наприклад, плакопсіс (Placopsis) мають спеціальні утворення – цефалодїі, утворені синьо-зеленими водоростями, що дозволяє даному лишайнику швидше рости внаслідок фіксації атмосферного азоту.

Ріст деяких лишайників настільки повільний, що вік екземплярів деяких видів може становити тисячі років.

Лишайники Антарктики надають навколишньому довкіллю багатство форм та фарб:

Куленосець глобулярний (Sphaerophorus globosus) має у якості фітобіонта синьо-зелені водорості

Золотянка воскоподібна (Xanthoria candelaria)

Пармелія скельна (Parmelia saxatilis)

Важливо відзначити властивість лишайників колонізувати практично будь-який субстрат та їх низьку потребу у постійному надходженні поживних речовин. Це, зокрема, такі типи субстратів, як тверді скельні породи, поодинокі камені, бетон, деревні залишки будівельних матеріалів, іржаве залізо, кістки, відмерлі мохи тощо. Лишайники не утворюють коренів, тому не є залежними від постійного надходження органіки та не потребують для свого розвитку справжнього ґрунту, як джерела живлення. Тільки деякі види, зокрема представники родів уснея або лишайник-бородань (Usnea) та псорома (Psoroma, зокрема псорома гіпнова Psoroma hypnorum (Vahl) Gray) в Морській Антарктиці в якості субстрату використовують ґрунт.

Псорома гіпнова (Psoroma hypnorum)

Вваажається, що брак вапнякового субстрату, відсутність дерев на території Антарктики є причиною нижчого видового різноманіття лишайників у порівнянні із Арктикою.

Низка лишайників є антарктичними ендеміками, тобто вони зустрічаються лише в Антарктиці чи Субантарктиці. Інші поширені в обох полярних областях Землі. Цікаво, що багато лишайників поширених на Аргентинських островах зустрічаються і в Україні. Так, алекторію (псевдехебе) волосисту (Pseudephebe pubescens (L.) M. Choisy) можна зустріти в субальпійському поясі Українських Карпат, а золотянка восковидна (Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr.), пармелія скельна (Parmelia saxatilis (L.) Ach.) та фісция сива (Physcia caesia  (Hoffm.) Hampe ex Frnr.) зустрічаються на придатних субстратах практично по всій Україні. А от пельтигера двопальчаста (Peltigera didactyla (With.) J.R. Laundon), яка на Аргентинських островах зростає на поверхні мохів, є космополітом, тобто зустрічається по всьому світу.

Фісція сива (Physcia caesia

Кущистий лишайник алекторія (псевдехебе) волосиста (Pseudephebe pubescens

В складі наземного біому Антарктики трапляються численні гриби, включаючи такі специфічні групи як внутрішньо-скельні та мікоризні гриби. Для Південних Шетлендських островів вказується 9 видів агарикальних грибів. В Морській Антарктиді, зокрема в районі Аргентинських островів, зустрічаються як мікроскопічні гриби, такі як нектрія антарктична (Nectria antarctica (Speg.) Rossman), що уражує, наприклад, шовковий мох – саніону (Sanionia),  так і шапинкові базідіоміцети, схожі на звичайні опеньки. Останні гриби роду омфаліна (Omphalina) періодично зустрічаються в континентальній оазі Расмусcен, на острові Галіндез та в інших місцях.

Паразитичний мікроміцет Nectria antarctica

Макроміцети Omphalina в умовах Аргентинських островів

В сезон 2020 р. в районі Аргентинських островів виявлено також аскоміцет, що зростає на відходах морських котиків, вид якого ще треба визначити.

З антарктичних мохів виділені міцелії мікроміцетів: Mucor circinalloides та Geomyces pannorum, які також мають корисні властивості.

Окремо слід згадати також ліхенізовані гриби, які трапляються як паразити чи епіфіти на лишайниках. Зокрема, нещодавно з регіону Аргентинських островів було описано новий для науки вид ліхенофільного гриба – Sagediopsis bayozturkii sp. nov. (Ascomycota, Adelococcaceae), що зростає на широко-поширеному нітрофільному лишайнику Acarospora macrocyclos Vain. (Halici et al., 2017).

Деякі мікроскопічні гриби, як наприклад, чорні антарктичні дріжджі (Nadsoniella nigra), які поширені на добре освітлених (інсольованих) скельних стінках, виробляють захисний пігмент меланін, на основі якого вже розроблено лікарські препарати, зокрема для ветеринарії.

Суттєва частина біоти наземних та прісноводних  екосистем Антарктики представлена водоростями. Їх різноманіття добре вивчене лише для деяких регіонів, зокрема, для Аргентинських островів, де відомо 78 видів та внутрішньовидових таксонів.

Сніжні водорості використовують мінеральні елементи зі снігу та криги і є єдиними мешканцями внутрішніх континентальних районів. Специфічні  угруповання ендолітичних водоростей поширені в континентальних районах Антарктиди.

Ці організми є одними з найбільш витривалих. Вони не вибагливі до типу субстрату, а тому можуть селитися на антарктичному ґрунті, на поверхні мохів, на скелях та в снігу. На території Антарктики існує значна різноманітність наземних водоростей, що становить близько 400 видів. Проте найбільш відчутну роль в екосистемах відіграють такі досить поширені в Антарктиці види, як зелена нітрофільна водорість празіола гребінчаста (Prasiola crispa (Lightfoot) Ktzing) та деякі синьо-зелені колоніальні водорості. Ціла низка антарктичних водоростей є аборигенами Антарктики.

Празіола гребінчаста  – індикатор збагачення ґрунту органікою

Біота Антарктики, більше ніж  інших континентів представлена домінацією мікроорганізмів. Дослідження показали  більше різноманіття мікробів ніж оцінювалося попередньо (Tytgat et al., 2014). Види симбіотичні з рослинами  також зустрічаються серед бактерій (Cid et al., 2016). Суттєву роль в екосистемах  відіграють синьо-зелені водорості, зокрема в континентальній Антарктиді (Pandey et al., 2004).

В районі Аргентинських островів існують метал-резистентні (не чутливі до високих концентрацій важких металів) бактерії. Показано також існування в районі Аргентинських островів бактеріофагів (вірусів бактерій) специфічних для сапротрофних бактерій. Значно вищу концентрацію фагів відмічено зокрема в прикореневій зоні судинних рослин.

Рослинність

Представники усіх згадуваних вище груп організмів в Антарктиці не мешкають поодинці, а створюють на поверхні скель набір досить простих угруповань. Їх вигляд сильно залежить від рельєфу, експозиції та мікроклімату кожної конкретної ділянки. Загалом на Аргентинських островах потенційно для розвитку рослинності придатні (відкрито від снігу влітку) не більше 25% поверхні суходолу.

Відомий ботанік В. Шафер з цього приводу писав: “В надзвичайно важких для живих істот умовах життя в Антарктиді можливо тільки завдяки утворенню «теплих» локальних мікрокліматів, головним чином, на скелях та місцях відкритих для поглинання сонця, але одночасно захищених від вітру. Усе, що живе бережеться за допомогою специфічних властивостей перед висиханням і холодом. Харчові ланцюги (едафічні) є короткі та надзвичайно економічні, в той же час їх здатність для переживання довгих періодів, в які життя не можливе – є унікальною і стосується однаково як тварин так і рослин.

На Аргентинських островах на глибині 30-40 см залягає вічна мерзлота. Вище неї будь-яка заглибина чи розщелина в скелі може бути використана рослинністю. В антарктичних умовах велике значення мають навіть найменші деталі – як то не значне підвищення чи зниження чи експозиція схилу.

Небагатий набір угруповань антарктичної рослинності залежить від мікрокліматичних особливостей конкретної ділянки

Ці та інші обставини, як наприклад низьке стояння сонця в полярних широтах, перетворюють здавалося б однакове антарктичне середовище на мозаїку несподівано різних мікрокліматів. Головним типам цих мікрокліматів відповідають відмінні за складом різновиди антарктичної рослинності. Зокрема, на північних боках підвищених скель в умовах захисту від південного вітру зростають високі мохові куртини рунянки стиснутої (Polytrichum strictum Brid.), які ніби обтягують неживі скелі досить товстим килимом органічної матерії. На верхівках плато на пологих схилах та розсипах каміння скелі поширені угруповання лишайника-бороданя та бурого, немовби неживого моху андрєеї регулярної (Andreaea regularis Mll. Hal.)Проміжки між скелями насичені вологою, скельні тераси на низьких островах та верхівках високих островів зайняті угрупованнями мохових килимів килимкового моху – саніони (Saniona), а у ще вологіших умовах – шовкового моху – варнсторфії (Warnstorfia fontinaliopsis (Müll. Hal.) Ochyra). В складі угруповання килимкового моху подекуди зростають квіткові рослини.

Окремо вирізняється угруповання крутих скель північної та північно-західної експозиції. Тут існує багатий комплекс мохів, печіночників та лишайників. Цікавим є угруповання місць активності домініканських мартинів, в якому зростає низка видів мохів та дуже часто судинні рослини. Що стосується угруповань накипних лишайників і макро-водоростей, то вони можуть долучатися до раніше вказаних угруповань чи вкривати будь-яку, навіть зовсім не високу скельну поверхню, як наприклад, на невисоких островах. Здатні вони розвиватися і на експонованих до несприятливих умов верхівках високих островів та берегових оаз Антарктичного півострова.

Специфічні угруповання здатна створювати макроводорість празола гребінчаста, яка є орнітофільною (птахолюбною) тобто здатна колонізувати місця зі значним надходженням органіки від літаючих птахів, чи навіть периферію колоній пінгвінів. В товщі снігу по всім ділянкам описуваного регіону поширені також угруповання мікроскопічних снігових водоростей. Морське середовище існування також має свої рослинні угруповання, складені в залежності від глибини та характеру дна різними видами водоростей.

Проте далеко не всі мікроклімати сприятливі для рослинності, тож подекуди на здавалося б зручних ділянках вона відсутня. Ця обставина, а також домінування кам’янистих субстратів зумовлює те, що на відміну від північніше розташованих регіонів Антарктики (наприклад, Південних Шетландських островів) в районі Аргентинських островів рідко існують неперервні рослинні угруповання із значними відсотком зімкнутості.

Необхідно зазначити, що практично усі вищеописані типи антарктичної рослинності можуть виступати як піонерні, тобто первинні. Зокрема, на території біля станції Палмер можна спостерігати, як празіола розвивається на загалом мертвих кам’яних просторах вздовж струмка забрудненого тваринною органікою. Тут, та в аналогічній ситуації на поінті та острові Мут в районі Аргентинських островів, звільнення з-під льодовика відбулося так нещодавно, що каміння ще тільки освоюють накипні лишайники. А на острові Скуа щучник, у компанії водоростей, тулиться на позбавленій рослинності скелі, занесений сюди в якості гніздового матеріалу домініканським мартином.

Піонерне місцезростання щучника в умовах острова Скуа

Якщо в Антарктиці стільки рослинних угруповань, то чому вона така синьо-біла? Справа в тому, що більшість рослинних угруповань зростають дуже розріджено і займають дуже обмежені площі. Лише деякі рослинні угруповання займають значні площі. До таких можна віднести перш за все угруповання зозулиного льону. Саме його розлогі подушки горбистою шагреневою шкірою обтягують тутешні скелі. Окрім зозулиного льону, мохові банки в Антарктиці може утворювати також волохатий мох (Chorisodontium aciphyllum (Hook. f. & Wilson) Broth.). Проте, в умовах Аргентинських островів він трапляється лише як домішка до рунянки.

Мохові куртини зозулиного льону займають значні площі

Волохатий мох (Chorisodontium aciphyllum) в районі Аргентинських островів зустрічається лише як домішка до мохових куртин зозулиного льону

Описані мохові подушки є свого роду аналогами дерев-довгожителів помірних широт. Адже регулярно приростаючи зверху, вони відкладають під собою потужні шари відмерлого матеріалу торфу – мохові подушки. Колонка такого торфу, як кільця деревини зберігає пам’ять про минуле. Таким чином, це унікальний фіксатор часу, що переносить нас на тисячі років назад. Мохові подушки острова Галіндез глибиною до 80 см мають вік біля 2800 років. В них зафіксована інформація про теплі та холодні сезони в Антарктиці. Знімаючи один за одним шари такого торфу, можна сягнути часів, коли перші дослідники допливли до берегів Антарктиди. Загалом же найстарші куртини торфу на острові Елефант (Південні Шетландські острови) сформувалися 5500 років тому. А це вже весь час існування нашої цивілізації. Саме тому до них треба ставитися дуже обережно і не пошкодити унікальні сховища часу.

Буріння мохового банку розкриває нам особливості клімату минулого

Регенерація відмерлої куртини рунянки стиснутої

Антарктичні мохові куртини можна також порівняти з кораловими рифами. Повільно наростаючі, вони створюють специфічний мікро-ландшафт і модифікують мікроклімат. Як і у випадку коралів, які складаються з окремих поліпів, кожна мохова подушка складається з тисяч дрібних зелених розеток моху. Літом вони яскраво зеленіють, восени буріють, а взимку ховаються під снігом. Поверхня мохового банку є об’єктом ерозії, її часто перетинають тріщини чи інші пошкодження.

Особливо холодні сезони викликають відмирання частини мохових куртин, яке невдовзі компенсується регенерацією.

Зелені розетки рунянки стиснутої немовби окремі коралові поліпи на тілі спільного рифу

Невеличкі пагони дрібнотки мінливої (Cephaloziella varians) можна роздивитися лише під бінокуляром

Антарктичний печіночник – бородниця Гатчера (Barbilophozia hatcheri)

Подібно до коралових рифів, подушки мохів-довгожителів слугують місцем життя багатьох інших супутніх видів мохоподібних. Разом з головними мохами зростають й інші види, такі як полія поникла (Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.) чи всюдник пурпуровий (Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.). Тут також зустрічається дуже схожий на зозулин льон мох – рунозірка альпійська (Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm.). На відміну від попереднього виду він має довші дуже рідко-посаджені на стеблі листки та подекуди має на кінцях пагонів чоловічі репродуктивні диски. На берегових мисах Антарктичного півострова в районі станції Академік Вернадський можна також зустріти інший вид – рунянку волосконосну (Polytrichum piliferum Hedw.), який має рожевуваті розетки листків з довгими білими волосками на кінцях. На самих Аргентинських островах та прилеглих архіпелагах цей вид відсутній, хоча трапляється в район бухти Артура. Звичайним на заглибинах мохових куртин є також головмох архангельский (Bryum archangelicum). Цей мох має зіркоподібні розетки з яскраво-вираженими ребрами та волосоподібними відростками на їх кінцях. Зрідка на мохових банках трапляється рідкісна полія Вахленберга (Pohlia wahlenbergii (F.Weber & D.Mohr) A.L.Andrews).

Рунянка волосконосна (Polytrichum piliferum) – рідкісний компонент угруповання мохових подушок району Аргентинських островів, оаза Едже Хіл

В заглибинах мохових куртин зозулиного льону знаходять притулок печіночники. Тут можна зустріти бородницю Гатчера (Barbilophozia hatcheri (A. Evans) Loeske)  рослинку з прозорими трилопатевими листками, пагони якої закручені равликом. Тут же зустрічається і дрібнотка мінлива – своєрідна мікроліана, яка обплітає вертикальні пагони більших мохів: рунянки чи волохатого моху або утворюють самостійні куртинки. Цікаво, що ця рослина здатна стрімко змінювати колір у відповідь на зростання ультрафіолетового опромінення виробляючи захисні темні пігменти – антоціани. Внаслідок цього куртинки дрібнотки швидко чорніють.

Сама поверхня мохових куртин, як-правило, вкрита численними лишайниками різної форми та кольору. Такий покрив називається інкрустацією. При цьому тут можна виявити помаранчевий кладоніє-подібний лишайник – куленосець глобулярний (Sphaerophorus globosus (Huds.) Vain.), який дуже часто досягає значного покриття, білі порошковидні нальоти з охролехії (Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge) та лепрарії (Lepraria sp.), а також численні види ріжко-подібного лишайника, добре відомого нам з походів за грибами до найближчого соснового бору – кладонії (Cladonia cornuta, C. fimbriata, C. deformis, C. pleurota, C. borealis, C. chlorophaea, C. subulata, C. pocillum, C. squamosa та ін.).

Інкрустація поверхні мохових куртин

Розрізнити різні кладонії між собою можна за формою їх вертикальних відростків – подеціїв. Найбільш відомі нам деревце-видні подеції кладонії оленячого моху. Проте в Антарктиці ці подеції можуть бути паличко-видними як у кладонії рогатої (Cladonia cornuta (L.) Hoffm.), або мати форму неправильних ріжків, як у кладонії безформеної (C. deformis (L.) Hoffm.). В низці випадків антарктичні кладонії мають парасолько-подібні подеції – сцифи, по краю яких, розвиваються пікніди, як наприклад в кладонії північної (Cladonia borealis S. Stenroos). А от у кладонії лускатої (C. squamosa (Scop.) Hoffm.) подеції ніби пухнасті від численних лусочок-філокладіїв, розташованих на них.  Усі ці види інкрустують мохові куртини зозулиного льону, тож вивчення їх поверхні це захоплива подорож в світ мікроформ лишайників.

Лишайник охролехія (Ochrolechia frigida) вирізняється своїми ніжно-рожевими апотеціями

Особливо багата супутня флора мохових куртин, якщо вони заходяться на пологих, добре зволожених схилах. На крутих схилах флора цих угруповань значно бідніша. Пов’язано з ними і безліч безхребетних тваринних організмів. Зважаючи на це, в склад торфу входять усі організми, які мешкають на поверхні торф’яної куртини, що дозволяє виявити їх у прадавніх шарах.

Кладонія луската (Cladonia squamosa) та

кладонія безформенна (Cladonia deformis) – типові лишайники, які інкрустують мохові банки зозулиного льону

Угруповання куртин зозулиного льону має також високе значення для одного з видів антарктичних птахів – океанника (качурки) Вільсона (Oceanites oceanicus), яка влаштовує в заглибинах під куртинами свої гнізда.

Мохові подушки рунянки опираються ерозійному впливу морозів, вітрів та сніготанення. Значні їх фрагменти висмикують для будівництва гнізд південно-полярні поморники. Зважаючи на це, великі фрагменти мохових банків час від часу відвалюються та летять вниз по схилу. Особливо помітний цей процес на великих і високих мохових полях мису Туксен. Підвітряні боки мохових банків поступово відмирають, забезпечуючи захист протилежній частині мохової подушки.

Килимковий мох – саніона (Sanionia sp.)

Ще одним типом рослинності, який може неперервно займати порівняно великі ділянки є угруповання килимових мохів. Вони поділяються на два види – суб-формацію килимкового моху саніони (Sanionia, тут поширено два близькі представники цього роду), та суб-формацію короткокошика (Brachythecium austrosalebrosum (Mll. Hal.) Kindb. та шовкового моху – варнсторфії (Warnstorfia fontinaliopsis).  Ці види можуть утворювати порівняно тонкі килимки, що застилають вологі пост-льодовикові низини. При цьому перший вид угруповання заселює відносно сухіші ділянки, а друга суб-формація воліє вологіші ділянки – місця дренажу талих вод.

Загалом угруповання килимкового моху – саніони (Sanionia) є одним з найбільш поширених в регіоні. Дрібними фрагментами воно трапляється навіть на островах сформованих породами андської інтрузивної серії (Бархани, Фордж), які слабко підлягають ерозії, а також на найменших і найнижчих островах, таких як Леопард, Блек, Троє Поросят тощо. Вкраплення килимкових мохів спостерігаються і на покладах торфу поміж куртинами асоціації зозулиного льону.

Окрім моху-домінанту тут зустрічаються також такі види як є головмох псевдотрьохгранчастий (Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb.), короткокошик південно-гравійний (Brachythecium austroglareosum (Mll. Hal.) Kindb.), рунозірка альпійськаполія пониклаа також всюдник пурпуровий.

Брій псевдотрьохгранчастий (Bryum pseudotriquetrum)

Вологолюбні угруповання шовкового  моху обмежені вологішими ділянками дренажних кулуарів та долин струмків талої води. Часто яскраво-зелені пагони шовкового моху можна побачити на малих антарктичних «водоспадах» талої води.

Дренажні кулуари зазвичай вистилають куртини шовкового моху – варнсторфії (Warnstorfia fontinaliopsis)

Шовковий мох – варнсторфія (Warnstorfia fontinaliopsis) крупним планом

Короткокошик південно-гравійний з розвісистими пагонами – (Brachythecium austroglareosum)

В районі бухти Артура-Аргентинських островів щучник зустрічається як домішка до угруповань килимкового моху, або значно рідше як майже моно-домінантні зарості в умовах тріщин та полиць верхніх частин скельних масивів північної та північно-західної експозиції, в місцях захищених від пронизливих південних вітрів. Лише дуже локально (на площах біля 1 м2) щучник може вкривати до 100% поверхні, зазвичай же зростаючи дуже розріджено (1-5%).

Найчастіше щучник зростає в угрупованні килимкового моху

Типове місцезростання щучника антарктичного, оаза Расмуссен

При цьому зовнішній вигляд рослини дуже сильно залежить від умов зростання. Майже в кожній популяції району Аргентинських островів вдається відшукати дрібні рослини, які зростають на відкритих ділянках та більші за розміром з довшими листками, які ховаються в розщелинах скель та захищені від вітрів. На одному з островів нам навіть вдалося виявити рослини щучника, які за своїм зовнішнім виглядом відповідають стандартній біоморфі роду щучник з помірних широт. Суцвіття в цієї морфи знаходилося на довгому стеблі, значно вивищуючись над розеткою листків. Подібно виглядає ця рослина на Вогняній Землі.

Типова для помірних широт і рідкісна для Антарктики біоморфа щучника з острова Вісімка

Щучник тяжіє до вулканічних скель, які внаслідок значної ерозії надають чудові умови для зростання рослини в тріщинах та на скельних полицях. Проте в досліджуваному районі виявлені і не типові місцезростання на гладеньких гранітоїдах, як наприклад на острові Плено чи в південній частині острова Пітерман.

Нетипове місцезростання щучника антарктичного на гранітоїдах острова Плено

Варто зазначити, що головним розносником щучника в описуваному регіоні є домініканський мартин (Larus dominicanus), який постійно використовує цю рослину для побудови гнізд.  Тому для заселення видом потенційно доступні усі вільні від снігу та льодовика території району бухти Артура-Аргентинських островів.

Домініканський мартин (Larus dominicanus) – головний городник Антарктики

Загалом, щучник поширений переважно на прибережних височинах, де годуються та гніздують домініканські мартини. Найбільші та найстаріші популяції сконцентровані на прибережних скелях, де мартини гніздують здавна. Чисельність особин щучника тут на, порівняно, не великих площах може сягати 600 особин і більше. Поодинокі особини в центральних частинах островів, та навіть деякі популяції на схилах куполоподібних вершин островів Галіндез, Уругвай найімовірніше пов’язані з тим, що мартини часто гублять гніздовий матеріал по дорозі до гнізда, а також тим фактом, що вторинним розносником щучника вглиб острова можуть виступати південно-полярні поморники (Stercorarius maccormicki).

Гніздо домініканського мартина з щучником

Загалом походження більшості популяцій щучника на острові Галіндез можна пояснити занесенням птахами. Далі спостерігається наступна гетерогенність місцезростань в залежності від місця та давності заносу.

В разі випадкового занесення на вже вкриту рослинністю територію щучник приживається виключно в асоціаціях килимкового моху роду Sanionia. У випадку якщо щучник заноситься на нову скелясту поверхню, розташовану у відповідних для цієї рослини екологічних умовах це може стати початком розвитку нової популяції. Найчастіше це відбувається за посередництвом птахів в місцях їх харчової та репродуктивної активності. Необхідно зауважити, що гнізда та харчові столики мартинів призводять до формування в межах прибережної території іншого біотопу, який на відміну від кислої реакції скель характеризується реакцією (рН) 6,0-7,6 внаслідок накопичення значної кількості вапна від черепашок м’якуна – лімпета (Nacella concina). Це сприяє поширенню тут окрім щучника комплексу видів, які також розносяться мартинами. Це килимковий мох саніона, головмох псевдотрьохгранчастий, два вида шовкового моху – короткокошика та аридниця Магеллана (Syntrichia magellanica (Mont.) R.H. Zander). На лімпетах можуть зростати також лишайники – представники роду золотянка (Xanthoria).

З часом, якщо зона активності мартинів прийшлася на сприятливий для існування щучника схил (а так найчастіше і відбувається, бо мартини вибирають саме ті схили, які найшвидше звільняться з-під снігу), тут може розвиватися велика популяція, яка затягує розсипи мушель.

Існує також інший тип зростання щучника на периферії пінгвінячих колоній. Рослини тут добре себе почувають та рясно плодоносять. Вони зростають тут, як в угрупованнях з саніоною, так і майже монодомінантно за незначної домішки нітрофільної водорості – празіоли.

Зовсім іншими є популяції материкових оаз континенту. Вони є найбагаточисельнішими, і в своєму поширенні не залежать від птахів. Ці популяції імовірно являють собою реліктові залишки, які пережили зледеніння, з них відбувалося поширення на острівні архіпелаги.

З угрупованнями килимкового моху пов’язана в своєму поширенні і друга квіткова рослина Антарктики – перлинниця антарктична. Проте зустрітися з нею в описуваному регіоні не так легко. На території мису, на якому розташована станція Палмер ця рослина трапляється лише в двох місцезростаннях, одне з яких без сумнівів антропогенного походження. В умовах Аргентинських островів вид відомий з ділянок експонованих на північний-захід скель островів Галіндез, Скуа, Вісімки та Барселот. Нами в 2014 р. вид виявлено також на такому ж схилі острова Ірізар. В 2019-20 рр. цей рідкісний вид виявлено також на скелі Зуб, островах Гучний, Пітерман, Хогвард, Лахіл, мисі Туксен та в затоці Жирард бей.

Перлинниця добре переносить усі примхи антарктичного довкілля

Залишається таємницею механізм поширення перлинниці на нові місцезростання та зростання лише в певних обмежених фрагментах району бухти Артура-Аргентинських островів. Що це релікти колишнього неперервного трансандійського ареалу? Тоді звідки таке добре поновлення цього виду на антропогенно-трансформованій ділянці околиць станції Палмер?

Зауважимо, що перлинниця практично не здатна до вегетативного розмноження. Водночас насіння перлинниці дозріває лише на другий рік після утворення.

Лише в сезоні 2015/16 рр. на острові Скуа було виявлено обривання домініканським мартином пагонів перлинниці з достатньо великої популяції та їх використання в побудові гнізда на прилеглій, але ізольовані протокою скелі. В цей же час виявлено невелику популяцію перлинниці (4 особини) поблизу гніздової ділянки мартина. Це може свідчити про можливість переносу пагонів з насінням на поблизу розташовані придатні території. Проте це, імовірно, відбувається набагато рідше ніж у випадку щучника. Саме ця обставина можливо пояснює його рідкісність в регіоні. Імовірно, перлинниця може також розноситися насінням, яке є дуже клейким та може приклеюватися до ніг чи пір’я птахів. Потенційну можливість проростання насіння демонструє вдалий експеримент з підсадкою насіння перлинниці безпосередньо поруч зі станцію «Академік Вернадський» здійснений в 2014 -2019 рр.

Ці пагони перлинниці вирвані домініканським мартином для побудови гнізда на острові Скуа, сезон 2015/16 рр.

У зв’язку з відсутністю збільшення кількості відомих популяцій перлинниці та їх розміру, необхідно взяти їх під охорону, зокрема заборонити збирання цілих рослин для наукових цілей.

В складі угруповань килимкового моху також приймають участь лишайники, такі як два відносно вологолюбних види стереокаульона (Stereocaulon alpinum  Laurer та Stereocaulon glabrum (Mll. Arg.) Vain.), які мають у якості фітобіонта синьо-зелені водорості, псорома гіпнова і деякі види кладонії та лепрарії (Lepraria). Цікаво, що на Гамадж Поінт, де знаходиться американська станція Палмер, буруватий лишайник з великими розетковидними апотеціями – псорома, утворює спільні угруповання з антарктичним щучником. В умовах острова Галіндез, куртинки стереокаульона чи псороми доповнюють килимково-мохово-щучникові, а подекуди і килимково-мохово-щучниково-перлинницеві угруповання. Зрідка (на островах Уругвай та Дарбу) трапляється ще один наземний ендемічний для Антарктиди лишайник – лептогіум (Leptogium puberulum), який в якості фітобіонта містить синьо-зелену водорість носток (Nostoc sp.).

Стереокаульон альпійський (Stereocaulon alpinum) – вологолюбний лишайник, що воліє зростати разом з мохами. В якості фітобіонта має синьо-зелену водорість

Вищеописані угруповання мохоподібних існують поміж скельними виходами. А хто населяє саму поверхню скель? Завдяки крихкій структурі гірських порід, особливо вулканічних, на скелях тутешніх островів наявна велика кількість тріщин та виступів, які створюють особливі умови для проживання низки лишайників та мохів. Загалом більшість тутешніх гірських порід є кислими. В умовах відсутності чи обмеженого надходження органіки від птахів це сприяє формуванню широко поширеного в описуваному регіоні угруповання лишайників: кущистого лишайника-бороданя (Usnea) та листуватого – віслюкового вуха (Umbilicaria), а також деяких мохів, перш за все напрочуд витривалого моху – андрєеї регулярної.

Лишайник-бородань антарктичний (Usnea antarctica Du Rietz) є найбільш поширеним видом лишайника описуваного району. Втім, на відміну від більш північних регіонів Морської Антарктики, де він зустрічається на ґрунті, розсипах гравію, мохових куртинах чи занесеній деревині, тут його поширення обмежено виключно скелями. Цей лишайник розмножується переважно вегетативно невеликими дрібними відростками талому – соредіями розміщеними на поверхні його гілочок.

Лишайник бородань антарктичний (Usnea antarctica)

Лишайник-бородань це своєрідне антарктичне «дерево». Повільно розростаючись, він утворює скрючену куртинку, яка нагадує казкового лісовичка.

Лишайник-бородань золотистий (Usnea aurantiacoatra)

Інший вид лишайник-бородань золотистий (Usnea aurantiacoatra (Jacq.) Bory) має масивніші «дерева», на гілочках яких знаходяться органи статевого розмноження – диски зі спорами – апотеції. Від попереднього виду його можна відрізнити за відсутністю на гілочках білих розтріскувань – соредіїв. Цей вид обирає для росту скелі, які добре захищені від південного вітру. Зважаючи на це щільні його зарості можна побачити в западинах, великих розщелинах, або просто за великими каменями та скелями. Тут цей лишайник формує рясні зарості, а слані часто досягають довжини більше 10 см. Зарості на островах Ірізар, Уругвай та Вісімка були описані ще в 1973 р. (Corner, Smith). А вже тоді їм напевне була не одна сотня років. Разом з цим видом на захищених поверхнях подекуди трапляється і кораловидний червоний лишайник – куленосець глобулярний.

В даному угрупованні зростають також кілька видів лишайників роду віслюкове вухо. Це перш за все найбільший лишайник усієї Антарктики віслюкове вухо антарктичне (Umbilicaria antarctica Frey & I.M. Lamb), слані, якого досягають 40 см в діаметрі. Такі екземпляри можуть мати вік 500 років. Отже віслюкове вухо з Морської Антарктики за віком еквівалент українського дуба з охопленням в 6-8 м. Молоді особини мають дуже повільний приріст – до 4 см за 10 років. Віслюкове вухо антарктичне – ендемік Антарктики, тобто поширене тільки тут і ніде більше в світі.

Віслюкове вухо антарктичне (Umbilicaria antarctica)

Віслюкове вухо (Umbilicaria aprina Nyl.)

Поруч з великими сланями віслюкового вуха та кущиками лишайника-бороданя, можна побачити й інші цікаві види. Особливе багатство лишайників в межах даного угруповання трапляється на звернених до моря прибережних кам’янистих схилах північно-західної експозиції. Майже вся поверхня скель вкрита різними видами кущистих, листуватих та накипних лишайників. Тут зростають інші види віслюкового вуха – Umbilicaria umbilicarioides (Stein) Krog & Swinscow, Umbilicaria nylanderiana (Stein) Krog & Swinscow, а також один з найбільш поширених в Антарктиці лишайників – різоплака чорноока (Rhizoplaca melanophthalma (DC.) Leuckert). Сизі слані цього лишайника мають блискучі чорні репродуктивні диски-апотеції. Проте в деяких випадках слані буріють, і різоплака виглядає зовсім як інший вид лишайника. На скельних поверхнях можна також часто зустріти пармелію скельну, фісцію сиву. Зрідка вдається відшукати колеопогон (Coelopogon epiphorellus (Nyl.) Brusse & Krnefelt) та цетрарію ламку (Cetraria aculeata (Schreb.) Fr.). Тут також трапляються два волокнистих чорних лишайника з роду псевдехебе (Pseudephebe minuscula (Arnold) Brodo & D. Hawksw. та P. pubescens).

Різоплака чорноока (Rhizoplaca melanophthalma)

Колеопогон (Coelopogon epiphorellus

На поверхні скель між кущиками лишайника бороданя та віслюкового вуха кидаються у вічі борошнисто-білі плями лишайника хематома ерітрома (Haematomma erythromma (Nyl.) Zahlbr.). Цей організм інколи досягає більше 10 см в діаметрі. Трапляються жовто-чорні накипні слані різокарпона географічного (Rhizocarpon geographicum (L.) DC.). Різокарпон ми також можемо побачити в українських Горганах, де він рясно вкриває тутешні кам’яні розсипи – греготи. На поверхні антарктичних скель трапляються, борошнисті нальоти охролехії, буруваті слані лишайника бацидія (Bacidia sp.) з яскраво-помаранчевими апотеціями та чорні плями темно-сірого накипного лишайника різокарпона (Rhizocarpon sp.) з чорними блискучими апотеціями. Останній, разом з лишайниками буелія та молодими особинами псевдехебе спричинює добре помітний чорний колір крутих скельних схилів острова Галіндез та інших островів.

Угруповання накипних лишайників – жовтий лишайник географічний (Rhizocarpon geographicum)

Значне покриття на скельних поверхнях утворює андрєея регулярна, яка має темно-брунатні куртинки. З боку здається, що вони не живі. Проте це не так. Просто вони здатні в несприятливий час, підсихати. А при надходженні тепла та вологи вони відновлюють свій ріст. Цей мох дуже невибагливий і може зростати і на ділянках південно-східної та східної експозиції.

Мох андрєея регулярна завдяки своєму темному кольору виглядає як не живий

На деяких островах та мисах, на краще прогрітих ділянках поруч з цим видом можна виявити також його родичів – андрєею депресивну (Andreaea depressinervis Cardot) чи андрєею Гайна (Andreaea gainii Cardot), які мають дещо відмінні куртинки.

Андрєея депресивна (Andreaea depressinervis)

Андрєея Гайна (Andreaea gainii)

Тут також може зростати мох – букландієла судетська (Bucklandiella sudetica (Funck) Bednarek-Ochyra & Ochyra). Її досить високі куртинки мають яскраво виражений чорний колір при основі та жовтуватий колір верхніх частин пагонів. Цей мох домішується до андрєеї, утворюючи спільні асоціації. На ділянках даного угруповання можна виявити також цікавий мох майже чорного кольору з білими волосками, який часто утворює коробочки. Це надзвичайно давній вид – ортогрімія (Orthogrimmia sessitana (De Not.) Ochyra & Żarnowiec).

На звернених на північ скельних розсипах та місцям гніздування домініканських мартинів поширена аридниця Магеллана  мох з квіткоподібними розетками. Кожен листочок такої розетки має на кінці добре помітний волосок.

Аридниця Магеллана (Syntrichia magellanica) на Пінгвін Поінт острова Галіндез

На прямовисних схилах скель північної та північно-західної експозиції формується інше специфічне угруповання, особливо багате різними видами мохоподібних. Треба відзначити, що це дуже зручне місцезростання. Захищене від вітру, воно добре прогрівається і звільняються від снігу навіть під час зимових потеплінь. Вологість же поступає під час танення снігу.

Північні стінки скельних порід з тріщинами – місце поширення специфічного угруповання мохів та лишайників

Індикаторами угруповання скельних стінок виступають бартрамія поникла (Bartramia patens Brid.) та полія сиза (Pohlia cruda (Hedw.) Lindb.). Волосовидні зелені листки бартрамії утворюють своєрідну зірочку. Цей мох цікавий ще тим, що може зростати на склепінні скельних карнизів та гротів. Так міцно тримається він за життя. Впродовж короткого антарктичного сезону бартрамія майже скрізь утворює кулясті брунатні коробочки – органи не статевого – спорового розмноження. Полія блакитна зростає щільними куртинками з добре помітних синювато-зелених пагонів.

Мох бартрамія поникла (Bartramia patens) часто утворює коробочки – спорогони

У складі даного угруповання поширені також інші цікаві види мохів та лишайників. Зокрема тут можна відшукати антарктичного ендеміка мох – розтріщеник антарктичний (Schistidium antarctici (Cardot) L.I. Savicz & Smirnova). Він часто утворює коробочки, які сидять безпосередньо на верхівці пагона, без ніжки. Це відрізняє його від інших подібних мохоподібних. Шистидіум зростає, як поодиноко, так і тісними купками куртин. Подібно до нього зростає згадувана вище ортогрімія. В умовах Аргентинських островів вона також часто спороносить.

Ще один частий компонент угруповання скельних стінок – головмох архангельський, який тут же часто спороносить та  зрідка головмох блідий (Bryum pallescens Schwägr.). Звичайним також є всюдник пурпуровий. На вологіших стінках можуть також зростати куртинки печіночників – дрібнотки мінливої чи бородниці Гатчера, зрідка трапляються також мініатюрні пагони сонмоху відгорненого (Hypnum revolutum (Mitt.) Lindb.) та невеличкі розгалужені мікроліани моху – кратонеуропсіса (Cratoneuropsis relaxa (Hook. f. & Wilson) M. Fleisch.).

На кам’янистих блоках континентальних ділянок та великих островів, таких як Барселоти трапляються більш рідкісні мохоподібні, такі як довгодзьобка (Hymenoloma grimmiaceum (Müll. Hal.) Ochyra) чи дворядовик волоскоподібний (Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch & Schimp.).

Зірчастий мох – полія сиза (Pohlia cruda)

В складі угруповань скельних стінок північної експозиції часто трапляється також аридниця Магеллана, а також більш рідкісна аридниця (Syntrichia sarconeurum Ochyra & R.H. Zander), яка вважається ендеміком Антарктики. З лишайників тут можна виявити чорний накипний лишайник – буелію ламку (Buellia frigida Darb.), яка має слані з концентричними чорними і сірими зонами. Звичайними є раніш згадувані віслюкове вухо антарктичне та його менший родич з профільованими ніби різьбленими по внутрішній поверхні пластинками – віслюкове вухо зморшкувате (Umbilicaria decussata (Vill.) Zahlbr.). Цей лишайник один з найбільш витривалих у Антарктиці. Внаслідок того, що він здатне витримувати великі посухи його можна зустріти від прибережних до внутрішніх районів Антарктиди.

Віслюкове вухо зморшкувате (Umbilicaria decussata)

Тут також зрідка трапляються інші види віслюкового вуха. Характерним лишайником скельних стінок з вулканічних порід є плеопсідум жовтий (Pleopsidium chlorophanum (Wahlenb.) Zopf), слань якого виглядає як невеликі жовті неправильної форми пластівці, або невеликі розетки з жовтими апотеціями. Даний лишайник часто зустрічається і в угрупованнях лишайників бороданя-віслюкового вуха. Тут також можна виявити слані плакопсіса (Placopsis contortuplicata I.M. Lamb), які мають сизу основу з червонуватою вставкою цефалодіїв посередині.

Плеопсідум жовтий (Pleopsidium chlorophanum) характерний для скельних поверхонь вулканічних порід

Цікавими мікроскопічними грибами, адаптованими до існування на добре інсольованих скельних поверхнях є чорні дріжджі (Nadsoniella nigra Issatsch), які продукують захисний пігмент – меланін. Наразі з’являється все більше планів, як використати цю властивість чорних дріжджів в медицині.

На вологіших ділянках, зокрема в місцях водостоків в угруповання скельних поверхонь лишайника-бороданя – андрєеї регулярної чи скельних стінок входять елементи угруповання килимкових мохів – зокрема куртини килимкового мохусаніони (Sanionia) та шовкового моху – варнсторфії. Тут також з’являється азотолюбна наземна водорість празіола гребінчаста.

Цікавим і різноманітним є угруповання наскельних накипних лишайників. Ці лишайники створюють свої особливі угруповання на всіх типах експонованих сонцю скельних поверхонь. При цьому вони набувають перевагу над угрупованням лишайника-бороданя на низьких островах, де кущисті та листові лишайники зустрічаються лише як нечисленна домішка. Зазвичай розподіл окремих видів залежить від типу мінерального субстрату, а також відстані від прибійної зони та місць активності морських птахів. Вплив морського спрею та надходження органіки від птахів, являють собою головні фактори формування багатих комплексів накипних видів.

Найбільш простий комплекс накипних лишайників поширений на розсипах каміння, які вистилають ділянки активної кріоерозії височин острова і на короткий період вподовж 1-1,5 місяця можуть з’являтися з під снігу. Тут на камінні поширені чорні піонерні лишайники буелія ламка. Подекуди на камінні можуть з’являтися також молоді слані лишайників з роду псевдехебе. Цей комплекс в знижених місцях може існувати як самостійне угруповання, або являти собою найбільш ранню стадію розвитку угруповання лишайника-бороданя та віслюкового вуха. Адже на більш підвищених фрагментах таких розсипів вже можна побачити невеличкі слані цих лишайників.

Надзвичайно цікавими є лишайники, які існують в зоні розплескування морських хвиль, або на кліфах безпосередньо над водою. Це різноманітні види лишайників роду верукарія (зокрема Verrucaria maura Wahlenb. та, імовірно, Verrucaria psychrophila I.M. Lamb). Вони утворюють характерне чорне забарвлення скель. Самі лишайники являють собою чорну порошкоподібну кірку. А лишайник Verrucaria serpuloides I.M. Lamb може зростати зануреним у морську воду на глибину 10 м.

На прибережних скелях досяжних для штормових хвиль, а також на скелястих підвищеннях майже всіх островів описуваного регіону зустрічаються зарості специфічного лишайника – мастодії (Mastodia tessellata або Turgidosculum complicatulum (Nyl.) Kohlm. & E. Kohlm.). Цей лишайник є невибагливим і поглинає солі, які постачає йому морський спрей чи органіка птахів. Цікаво, що цей лишайник утворюється шляхом захоплення грибом нітрофільної макроводорості празіоли гребінчастої. Зважаючи на це часто можна побачити поруч, як вихідну водорість, так і похідний від неї лишайник.

Лишайник мастодія (Mastodia tessellata або Turgidosculum complicatulum) на скелях в прибійній зоні

В прибережній зоні  впливу спрею також масово зростають білі концентричні слані лишайника – карбонея (Carbonea assentiens (Nyl.) Hertel), які досягають діаметру 21 см. Між камінням, особливо в зоні поширення гладеньких гранітоїдів (але і на кислих вулканічних породах) зростають кущики леканії Бріалмонті (Lecania brialmontii (Vain.) Zahlbr.). Остання – це якийсь дивний клубочок легких сіруватих тяжів з чорними дисками апотеціями, які при дотику розпадається в порох. Завдяки цим організмам навіть голі прибережні скелі, зовсім не без життя.

Лишайник карбонея (Carbonea assentiens) утворює великі білі плями на вертикальних скелях

На кам’янистих глибах майже усіх островів бухти Артура-Аргентинських островів, в зоні активності морських птахів поширене угруповання азотолюбних лишайників –акароспори (Acarospora macrocyclos Vain.), різоплаки (Rhizoplaca aspidophora (Vain.) Redn), амандінеї пітермана (Amandinea petermannii (Hue) Matzer, H. Mayrhofer & Scheid.), лецидеї темно-бурої (Lecidea atrobrunnea  (DC.) Schaer.), леканори (Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh.), верукарії (Verrucaria elaeoplaca Vain.). До цих угруповань також часто домішується накипний різокарпон географічний, а також листувата фісція сіра.

Акароспора (Acarospora macrocyclos)

Леканора сіро-коричнева (Lecanora fuscobrunnea)

Леканора (Lecanora sp.)

На відкритих поверхнях кам`яних глиб можна зустріти також імпозантну брюнетку малу (Tephromela minor vstedal), чорні апотеції якої облямовані сіруватою каймою.

Брюнетка мала (Tephromela minor)

На верхівках окремих прибережних каменів, розсипів скель, та вершинах скельних масивів островів та прибережних мисів Антарктичного півострова, щільно обсиджених птахами зростають яскраво-жовті лишайники – роду канделарія (Candelaria murray Poelt, C. vitellina  (Hoffm.) A. Massal.) канделярієлла (Candelariella flava (C.W. Dodge & G.E. Baker) Castello & Nimis)чи помаранчеві лишайники роду золотянка (Xanthoria elegans (Link) Th. Fr. та X. candelaria  (L.) Th. Fr.) та устроплака Хукера (Austroplaca hookeri (C.W. Dodge) Schting, Frdn & Arup), які часто утворюють суцільну кірку. Розрізнити ці види між собою досить важко, проте всі вони займають приблизно одну і ту ж екологічну нішу.

Лишайник аустроплака (Austroplaca hookeri) своєю наявністю сигналізує про приток органіки

Цікаво, що прибережне угруповання накипних лишайників подекуди в дуже обмеженому вигляді ми можемо побачити і на бетонних стовпах споруд станції, збудованих в 1950-60-ті рр. а слані тутешньої золотянки тут не більше 3 см в діаметрі. На бетонних елементах споруд станції українського періоду (британська станція Фарадей передана Україні в 1996 р.) лишайників поки що немає.

По ділянкам, які відчувають суттєвий приток органіки від птахів, зокрема по периферії колоній пінгвінів поширені фрагменти азотолюбного (нітрофільного) угруповання наземної водорості празіоли гребінчастої. Це листувата швидкоростуча водорість, яка здатна витримувати умови замерзання, перенасиченості поживними речовинами, зокрема підвищену нітрифікацію субстрату та відповідно, низькі значення pH, але дуже чутлива до браку вологи. Водорість зустрічається повсюдно на перезволожених ґрунтах та навколо колоній птахів на території Морської Антарктики та узбережжі континентальної частини.

В умовах описуваного регіону празіола не утворює зімкнутих угруповань та не займає великих площ (на відміну, наприклад, від Південних Шетландських островів чи розташованого значно ближче до Аргентинських островів острові Данко). У 1970-х рр. відмічається (Corner Smith, 1973) відсутність гніздових колоній морських птахів на Аргентинських островах, окрім колонії бакланів на Уругваї (де празіола була спорадично поширена), то наразі на острові Галіндез існують дві колонії віслюкових пінгвінів. Це призвело до трансформації рослинності, особливо на Марина Поінт поблизу станції. Коли тутешні фрагменти мохових полів рунянки стиснутої загинули внаслідок забруднення гуано, їх поверхню вкрило угруповання празіоли. Значні за площею покриви угруповання празіоли трапляються також на Марина Поінт на поверхні скель, якими стікає гуано пінгвінів. Суттєві вкраплення празіоли з’явилися в межах поширення тутешніх фрагментів мохових куртин рунянки та килимкових мохів. Загалом празіола може трапляється в будь-яких типах рослинності як домішка у випадку локального збагачення місцини тваринною органікою. Зокрема, звичайна вона в місцях обмеженого надходження гуано літаючих птахів. В умовах постльодовикових низин біля американської станції “Палмер”, та невисоких островів Аргентинського архіпелагу празіола може виступати єдиною рослиною, яка колонізує голі скелі чи долини струмків, які дещо збагачені тваринною органікою. По периферії пінгвінячих колоній та на гніздових ділянках домініканських мартинів празіола може виступати разом з щучником антарктичним, а інколи і кількома видами мохів, які, ймовірно, занесені цим птахом.

Празіола на схилах під колонією пінгвінів

Окрім добре помітної макроводорості, якщо придивитися уважніше, можна побачити прояви існування інших мікро-мешканців Аргентинських островів. Зокрема, значну участь в покритті скель на пінгвінячих колоніях відіграють зелені кокоїдні водорості (Chlorophyta). Зелений наліт цих водоростей вкриває скельні поверхні, та особливо розщілини скель, внаслідок чого вони набувають яскраво-вираженого зеленого кольору. Дані водорості здатні переносити тривале висихання, а при достатньому зволоженні швидко розмножуються простим поділом. Зі скель ці водорості можуть поширюватися в товщу снігу та льоду та до забруднених органікою озер, викликаючи їх зелене цвітіння.

Зелені кокоїдні водорості, які викликають зелене цвітіння снігу та поверхні каменів  

Інші види мікроводоростей, зокрема десмотетра антарктична (Desmotetra antarctica (Fritsch) H.U.Ling) викликають червоне та буре “цвітіння” снігу та льоду. Вони також відносяться до кокоїдних зелених водоростей, проте мають домінуючі червоні пігменти. В скупченнях їх кулястих клітин зустрічаються також збільшені цілком буро-пігментовані клітини.

Цвітіння снігу та льоду на Аргентинських островах зазвичай спостерігається у середині лютого, а піку досягає в кінці першої декади березня. В цей час сніг підтаює і замість чистого білосніжного покриву раз у раз тут видніються ділянки мокрого снігу різних кольорів.

Цвітіння снігу на острові Галіндез

Ґрунтові водорості розвиваються на поверхні ґрунту, у його товщі чи на поверхні мохів чи лишайників. Інколи вони викликають оливково-зелене до майже чорного, синьо-зелене, зелене або червоне цвітіння ґрунту чи утворюють різноманітні поверхневі макроскопічні розростання – мати чи плівки.

На відміну від острова Кінг-Джордж на поверхні ґрунту на Аргентинських островах не зустрічається розвиненого покриву синьо-зелених водоростей, хоча їх діаспори присутні в ґрунті. Імовірно, це викликано кислою реакцією ґрунту антарктичних екосистем, що веде до вивільнення металів, зокрема алюмінію токсичного для прокаріот.

Серед мікроскопічних водоростей в районі Аргентинських островів українськими науковцями нещодавно виявлено 3 нові для всієї Антарктики види. Це Komvophoron groenlandicum Anagnostidis & Komrek  – рідкісний вид синьо-зелених водоростей (Cyanophyta) відомий до цього в Гренландії, виявлений в літосолях острова Галіндез, Pseudococomyxa subellipsiodea (Chlorophyta) – один з найбільш поширених в обростанні мохів та ґрунті видів мікроводоростей Аргентинських островів. Elliptochloris bilobata Tschermak –Woess (Chlorophyta) – вид, який зустрічається в обростанні мохів і відомий переважно з гірських регіонів північної півкулі. Знайдено низку представників родів Parietochloris, Spirulina, Avernensia, риси яких не відповідають описаним в науці видам.

Водорості у гнізді мартина, середній острів групи Троє Поросят

На поверхні ґрунту поширені також амфібійні жовто-зелені водорості (Xanthophyta) такі як Tribonema чи Xanthonema.

В прісних водоймах Аргентинських островів подекуди розвиваються нитчасті водорості, які під час висихання відповідних водойм утворюють волокнисті мати на їх дні. Це нагадує звичайне жабуриння кладофори (Cladophora) з заплави Дніпра у Києві. Такі мати утворює близька до празіоли зелена водорість шизогоніум (Schizogonium). Окрім того ця ж водорість може виступати домінантом в зеленому обростанні каміння з нальотом тваринної органіки.

Зелені нитчасті водорості, острів Галіндез

Оповідаючи про водорості, слід згадати про них, як головний рослинний компонент морського біому Антарктики. Саме тут розвиваються численні мікро- та макроводорості.

Мікроскопічні водорості складають морський фітопланктон – сукупність організмів, які живуть у товщі води та залежать від течії. В даний час в морському середовищі налічують близько 500 видів фітопланктону. Фітопланктон створює кисень для дихання усіх морських організмів. Зважаючи на це його роль для біосфери порівнювальна, а може навіть вища ніж в тропічних лісів. Фітопланктон також є виробником первинної продукції. На безмежних морських просторах мікроскопічні водорості утворюють справжні «океанські плантації» живлячи тварин, які являють собою наступні ланки в антарктичних екосистемах.

Загалом розвиток фітопланктону стимулюється зростанням рівня біогенних речовин у водах.

Цікаво, що деякі види антарктичного фітопланктону є з великою імовірністю ендеміками регіону.

Для того щоб зрозуміти закономірності розвитку фітопланктону необхідно регулярно вивчати частоту та інтенсивність цвітіння, співвідношення груп водоростей та їх різноманіття. Про зростання фітопланктону свідчить накопичення хлорофілу а у воді.

Життєдіяльність угруповань фітопланктону регулюється за допомогою складних механізмів самоорганізації, що зумовлюють швидку зміну домінуючих таксонів у відповідь на зміну комплексу факторів середовища. Це сприяє найбільш оптимальному використанню ресурсів.

Українськими гідробіологами в описуваному районі виявлено 151 вид мікроводоростей, які відносяться до 8 відділів. За числом видів домінують діатомові (Bacillariophyta) – 95 видів, динофітові (Dynophyta) представлено 34 видами, інші ж відділи 1-8 видами. Найбільше різноманіття фітопланктону відмічено у весняний період та на початку літа. Протягом 2002/03 рр. виявлено три піки в розвитку фітопланктону, які припадають на весняно-літній період за рахунок «цвітіння» у жовтні Phaeocystis pouchtetii, у листопаді-грудні – діатомових з родів Fragilariopsis, Achnanthes та Corethron. Третій максимум розвитку фітопланктону обумовлений масовим розвитком в середині січня флагелл Cryptomonas sp., Pyramimonas sp. і дрібних джгутикових. Зміна переважаючих в планктоні видів, їх кількість і розмірна структура відповідають I-III стадіям весняно-літньої сукцесії. Восени та на початку зими розвиток фітопланктону вгамовується та різноманіття падає.

Діатомова водорість фрагіляріопсіс (Fragilariopsis)

Масове квітування моря в літній сезон (власні спостереження 2015/16 р.) можуть викликати діатомові водорості, такі як фрагіляріопсіс (Fragilariopsis). Особливо масово вони розвиваються на нижній поверхні айсбергів та крижин. Вода стає каламутною, зникає криль, що викликає голод пінгвінів та відсутність китів. Подібне явище цвітіння моря внаслідок підвищення температури води фіксувалося і в сезонах 2000/01 та 2016/17 рр.

Регулярні моніторингові дослідження динаміки та видового складу фітопланктону поновлено на станції «Академік Вернадський» починаючи з 2019 р.  В сезони 2019 та 2020 рр. було виявлено 55 видів та внутрішньовидових таксонів фітопланктону, що належать до 9 класів. Bacillariophyceae як і в попередніх дослідженнях домінували в складі біомаси та характеризувались найбільшим видовим багатством. Було встановлено, що чисельність та біомаса одноклітинних водоростей поступово знижується і досягає мінімальних значень наприкінці березня.

Окрім водоростей в складі планктону наявні чисельні прокаріотичні організми, які формують так званий бактеріопланктон. В районі Аргентинських островів в його складі виявлено від 195 до 637 унікальних операційних таксономічних одиниць. У складі угруповань бактеріопланктону домінували представники Sulfitobacter, Nitrincolaceae, Polaribacter та Loktanella. За попередніми дослідженнями ці таксони тісно пов’язані із розвитком фітопланктону під час літнього сезону в районі Західного Антарктичного півострова і відіграють роль в метаболізмі екскудатів фітопланктону. Рід Sulfitobacter, що ви виявився найчисельнішим відіграє важливу роль у колообігу сірки та в трансформації  диметилсульфопропіенату (ДМСП) з утворенням диметильсульфіду (ДМС), що є парниковим газом.

Відмічено суттєві перебудови складу фітопланктону в залежності від року спостереження, причини яких поки що залишаються не відомими.

Головний розвиток бурих, зелених та червоних макроводоростей відбувається в літній період по березень включно. Царство білих та чорних кольорів Антарктики ефектно оживлює яскраво-червона морська водорість ірідея серцевидна (Iridaea cordata (Turner) Bory de Saint-Vincent). Пік розвитку цієї водорості припадає на середину лютого. Зарості ірідеї трапляються на мілководдях, зокрема найбільш розвинені в протоці Стелла Крік.

Червона водорість ірідея серцевидна (Iridaea cordata)

Ще одним широко поширеним видом є представник бурих водоростей аденоцистіс пухирчастий (Adenocystis utricularis (Bory) Skottsberg). Цю водорість дуже легко відрізнити, бо її пагони світло-бурого кольору нагадують мішечки і заповнені повітрям. Аденоцистіс розвивається з вересня місяця і його дуже часто можна побачити на літоралі під час відливу. Поряд з ним широко поширеним видом в протоці Мік та субліторальній зоні Аргентинських островів є також десмарестія хордова (Desmarestia chordalis J.D.Hooker & Harvey). Ця водорість утворює розгалужені підводні кущики.

Представник бурих водоростей аденоцистіс пухирчастий (Adenocystis utricularis).

Широко поширеними на акваторії Аргентинських островів є також водорості плокаміум (Plocamium cartilagineum (Linnaeus) P. S. Dixon) та кладодонта (Cladodonta lyallii (J.D.Hooker & Harvey) Skottsberg).

Велетенська водорість цистосфера (Cystosphaera jacquinotii (Montagne) Skottsberg)

Серед антарктичних водоростей вирізняється довга бура водорість цистосфера (Cystosphaera jacquinotii (Montagne) Skottsberg), схожа на всім відому морську капусту. Їх товсті таломи (тіло водорості зветься таломом) набувають плавучості дякуючи спеціальним пухирцям з повітрям – своєрідним поплавцям. Тобто так само, як, скажімо, у балтійського фукуса (Fucus vesiculosus L). Цистосферу часто викидає на берег великими мотками. Серед зелених водоростей найбільш поширеним видом є монострома (Monostroma hatiotii Gain), яка зустрічається в літній сезон на літоралі островів Галіндез та Бархани. Окрім цих видів виявлено також Ballia callitricha (C.Agardh) Ktzing, Desmarestia anceps Montagne, Himantothallus grandifolius (A.Gepp & E.S.Gepp) Zinova, Curdiea racovitzae Hariot in De Wildemann, Leptosomia simplex (A.Gepp & E.S.Gepp) Kylin  та Kallymenia antarctica Hariot.

На поверхні дна в глибоких місцях розташовуються зарості бурої водорості філогігаса (Phyllogigas).

Встановлено, що водорості-макрофіти становлять важливу складову в харчуванні нототенієвих риб.

Стрічковидна водорість філогігас (Phyllogigas)

Подекуди морські водорості, які викидає на берег, слугують додатковим джерелом органіки для існуючих в цих умовах комплексів наземної рослинності. Проте найбільш дієвою ланкою, що сполучає наземні та морські природні комплекси Антарктики є морські тварини.

Морські водорості на літоралі після відливу

Окремим і таємничим є світ мікроорганізмів. В Антарктиці вони становлять вагому частину як наземного так і морського біому. Серед них актиноміцети (Actinomycetales) та інші бактерії (Bacteria). Попередніми дослідженнями українських вчених встановлено присутність в антарктичних субстратів різноманітних актиноміцетів. В лабораторії Львівського національного університету імені Івана Франка вони виділені в чисті культури, ведеться їх подальше дослідження.

Окрім того, показана наявність ендосимбіотичних бактерій, які мешкають в тканинах судинних рослин Антарктики і, можливо, полегшують їм адаптацію. Співжиття бактерій з організмом рослини формує ніби супер-організм, який краще пристосований до екстремальних умов довкілля. За результатами досліджень групи українських вчених з Інституту молекулярної біології і генетики НАН України ендофітні бактерії були виділені з рослин щучника антарктичного як  з району Аргентинських островів так і розташованого на 400 км на північ острова Кінг-Джордж. Найбільш звичайним родом бактерій був псевдомонас (Pseudomonas). Молекулярно-генетичне дослідження показало також значне різноманіття виділених бактерій: Alfaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Firmicutes, Cytophaga-Flavobacteria та Actinobacteria. Виявлено відміни в бактеріальному населенні коренів та листків рослин.

З даними дослідженнями добре узгоджуються результати українських вірусологів з Київського національного університету імені Тараса Шевченка, які показали підвищену концентрацію бактеріофагів (вірусів бактерій) саме в прикореневій зоні судинних рослин. Тут виявлено фаги з різноманітною формою капсидів, на які чекає молекулярно-генетичне дослідження.

Ґрунти

Особливості рельєфу, погодних умов, взаємодія з океаном, різноманіття мікроумов та відповідно рослинних комплексів визначають особливості формування унікального біокосного утворення – ґрунту в описуваному районі. Ґрунтоутворення на острівних архіпелагах та материкових оазах відбувається в умовах активної кріоерозії на продуктах вивітрювання вулканічних порід під впливом надходження органіки від птахів: колоніальних – пінгвінів та окремих гніздуючих морських літаючих птахів, а також різних рослинних угруповань. Мерзлота в даному регіоні Морської Антарктики залягає на глибині приблизно 40-50 см. В районі Бухти Артура ґрунти мають товстіші профілі, тож тут мерзлота контактує з нижніми шарами ґрунту. В той же час в районі Аргентинських островів чохол вивітрювання розвинений менше, тож ґрунти часто залягають безпосередньо на скелястій породі і з мерзлотою не контактують.

Встановлено, що зважаючи на особливості ландшафту, рельєфних елементів та типів ерозійних процесів, ґрунтоутворення на острові Галіндез проходить головним чином за типом формування петроземів (Leptosols). Дані ґрунти формуються на основі ерозійного матеріалу вулканічних порід, що скупчується в численних щілинах, полицях, розщелинах розвиненого морозобійного мікрорельєфу острова в зоні вільній від криги і льоду впродовж короткого літнього сезону. Їх товща не перевищує 10 см. Не виражені також окремі ґрунтові горизонти.

Типовий локус петроземів (лептосоли) під формацією килимкового моху-щучника Sanionia-D. antarctica, острів Галіндез

Орнітогенний петрозем (лептосоль) під угрупованням щучника D. antarctica, острів Галіндез

В більш північних районах Антарктики петроземи (лептосолі) формуються під кущистими лишайниками – оаза Лайнс-Рамп, Південні Шетландські острови

До формування таких петроземів долучається фактор рослинності та наявності птахів.

Профіль петрозему (лептосоли), острів Галіндез

Петрозем (лептосоль) на розсипах черепашок, острів Галіндез

В умовах додаткового надходження органіки (від більш розвиненої рослинності та гуано птахів) на основі петроземів формуються наступні в ряду ґрунтоутворення типи ґрунтів – літоземи (Lithosols), товща яких на острові Галіндез сягає 19 см.

Гістичний літозем (літосоль) з прибережних скель острова Галіндез

Петроземи та літоземи Аргентинських островів багаті на органіку: органічний вуглець, азот, що надходять головним чином з органічних решток. Часто це маса не розкладеної органіки. Високий вміст фосфору підтверджує додаткове надходження органіки від птахів, зокрема гніздової та харчової активності південно-полярних поморників та домініканських мартинів. Ці птахи, як вже зазначалося вище, можуть переносити фрагменти антарктичної рослинності з місця на місце сприяючи їх поширенню, а відповідно активуючи ґрунтоутворення. Петроземи та літоземи зі значним надходженням гуано птахів носять назву орнітогенних.

Орнітогенний літозем (літосоль), острів Галіндез

В умовах бухти Артура поширені вільні від снігу влітку низини, яких немає на Аргентинських островах. Тут в умовах надходження тваринної та рослинної органіки формуються літоземи, що мають більш глибокий профіль та можуть контактувати з мерзлотою. Подібні первинні ґрунти формуються і в умовах відсутності рослинності, в зонах відкладення осадів, проте вони дуже бідні на органіку. Такі ґрунти ми зокрема можемо відшукати на Великому острові з архіпелагу Ялури.

Формування ґрунтів в зоні стоку наносів, острів Лічфілд, бухта Артура

В умовах підвищеної вологості, на стоках, дренажних тріщинах, а також скельних ваннах та інших перезволожених місцях як на Аргентинських островах, так і в районі бухти Артура, де відбувається накопичення рослинної органіки, формуються оглеєні насичені вологою ґрунти – глеєсолі. Тут відбувається відновлення трьохвалентного заліза до двохвалентного в умовах анаеробного середовища.

Оглеєний ґрунт (глейсоль), острів Галіндез

В прибережних зонах острова Галіндез в районі Марина-Поінт та Пінгвін-Поінт, Піджин Поінт в місцях колоній субантарктичного пінгвіна на основі місцевих петроземів формуються залишково-копрогенні літоземи, або орнітосолі. Тільки нітрофільна водорість празіола гребінчаста витримує існування безпосередньо в місцях гніздування пінгвінів чи місцях локального надходження органіки від тварин. Інші ж рослини можуть розвиватися лише на залишених пінгвінами колоніях, після зниження токсичних концентрацій органічних речовин. Орнітосолі звичайні по всій Морській Антарктиці завдяки активності птахів, яка не обмежена вздовж усього Західного узбережжя Антарктичного півострова.

Зона формування орнітосолів

Поверхня орнітосолі, Марина Поінт, острова Галіндез

Поряд з описуваними варіантами ґрунтоутворення в районі Аргентинських островів спостерігається формування торф’яних покладів під угрупованнями зозулиного льону та волохатого моху, які займають подекуди значні площі. Глибина таких покладів подекуди 1 м, а вік, згідно з попередніми дослідженнями, близько 3 тис. років. Відповідно  до міжнародної класифікації ґрунтів такі поклади відносяться до гістосолей.

Профіль гістосолі під моховим банком Polytrichum – Chorisodontium, острів Галіндез

На пляжах, які поширені головним чином в районі бухти Артура (в районі Аргентинських островів не мають великого розповсюдження) та літоральних зонах відбувається накопичення мортмаси водоростей, з якої повільно формуються літорально-органічно-акумулятивні ґрунти.

Формування літорально-органічно-акумулятивних ґрунтів на островах Лічфілд, район Бухти Артура

***

Головна екологічна роль наземних рослинних угруповань Антарктики може бути сформульована як акумуляція органічної речовини в екстремальних умовах регіону.

Наземні екосистеми отримують надходження органіки від птахів та ссавців, що впливає на розвиток наземної рослинності та ґрунтоутворення. Численні розкладачі переробляють цю органіку в доступні для інших організмів складові. Тип і характеристика  антарктичних ґрунтів сильно залежать від наявних екологічних умов та локального розвитку наземного біому. Угруповання сформовані Deschampsia antarctica в найбільшому ступені сприяють розвитку ґрунтів. Окрім того наземний біом Антарктики грає значну роль у житті морських птахів. Зокрема, домініканські мартини (Larus dominicanus), поморники (Catharacta) та деякі інші птахи використовують рослинність для побудови гнізд (Parnikoza et al., 2018a), а деякі  як качурка Вільсона (Oceanites oceanicus) гніздує в товщі мохових куртин  (Smith and Corner, 1973).

Спільна адаптація різних організмів імовірно була запорукою виживання наземних екосистем в Антарктиці в найхолодніші періоди і важливу роль у цій адаптації відіграють тварини.

Використано:

  • Вивчення мохових банків на острові Грін
  • Говоруха Л.С. Краткая географическая и гляциологическая характеристика архипелага Аргентинские острова // Бюллетень УАЦ. – Вып. 1. – 1997. – С. 17-19.
  • Ілюстрована флора Аргентини
  • Конвей П. та ін. Глобальна південна межапоширення судинних рослин та торфонакопичення в Антарктиці
  • Кузьменко, Л. В., Игнатьев С. М. Сезонная изменчивость количественного развития фитопланктона у Аргентинских островов (Антарктика)  // Морський екологічний журнал. – 2007. – Том VI, N 3. – С. 47-60.
  • Мохові банки острова Елефант
  • Парнікоза І. Зелені скарби Української Антарктики // Експедиція ХХІ – 2014-2015. №9/10. – 27-34.
  • Потепління прискорило ріст мохів на острові Грин
  • Bednarek-Ochyra H, Vána J, Ochyra R, and Lewis Smith RI (2000) The liverwort flora of Antarctica. Cracow: Polish Academy of Sciences, Institute of Botany.
  • Bockheim JG (ed.) (2015) The soils of Antarctica. In: World soils book series. New York/Dordrecht/London: Springer.
  • Broady PA (1981) The ecology of sublithic terrestrial algae at the Vestfold Hills, Antarctica. British Phycological Journal 16: 231–240. https://doi.org/10.1080/00071618100650241.
  • Cid FP, Inostroza NG, Graether SP, Bravo LA, and Jorquera MA (2016) Bacterial community structures and ice recrystallization inhibition activity of bacteria isolated from the phyllosphere of the Antarctic vascular plant Deschampsia antarctica. Polar Biology 40: 1319–1331. https://doi.org/10.1007/s00300-016-2036-5.
  • Davey MP, Norman L, Sterk P, et al. (2019) Snow algae communities in Antarctica—Metabolic and taxonomic composition. New Phytologist. https://doi.org/10.1111/nph.15701.
  • Fenton, J. H. C. and Smith, R. I. Lewis (1981). Distribution, composition and general characteristics of the moss banks of the maritime Antarctic. British Antarctic Survey Bulletin, 51, 215-236
  • Fuentes-Lillo E, Cuba-Díaz M, Troncoso-Castro JM, and Rondanelli-Reyes M (2017) Seeds of non-native species in King George Island soil. Antarctic Science 29: 324–330. https://doi.org/10.1017/s0954102017000037.
  • Halci M. G., Gullu M., Parnikoza I. Sagediopsis bayozturkii sp. nov. on the lichen Acarosporamacrocyclos from Antarctica with a key to the known species of the genus (Ascomycota, Adelococcaceae) // Polar Record.- 2017:1-5. doi:10.1017/S0032247417000043
  • Longton RE (1979) Vegetation ecology and classification in the Antarctic Zone. Canadian Journal of Botany 57: 2264–2278.
  • Loro P. History of discovery of Deschampsia antarctica (Poaceae) // Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica -2009 – 16(2):397-404.
  • Moore D. M. Studies in Colobanthus quitensis (Kunth.) Bartle. and Deschampsia antarctica Desv. II. Taxonomy, distribution and relationships // Br. Antarc. Surv. Bull.– 1970. – 23, – P. 63-80.
  • Ochyra R, Bednarek-Ochyra H, and Smith RIL (2008) Illustrated moss flora of Antarctica. Cambridge: Cambridge University Press.
  • Ochyra R, Smith R, Bednarek-Ochyra H (2008) Illustrated moss flora of Antarctica. Cambridge University Press, Cambridge
  • Øvstedal DO and Lewis Smith RI (2001) The lichens of Antarctica and South Georgia: A guide to their identification and ecology. Cambridge: Cambridge University Press.
  • Pandey KD, Shukla SP, Shukla PN, et al. (2004) Cyanobacteriain Antarctica: Ecology, physiology and cold adaptation. Cellular and Molecular Biology 50: 575–584. https://doi.org/10.1170/T547.
  • Parnikoza I, Convey P, Dykyy I, Trokhymets V, Milinevsky G, Inozemtseva D, Kozeretska I (2009a) Current status of the Antarctic herb tundra formation in the central Argentine Islands.Global Change Biol 15:1685–1693.
  • Parnikoza I., Inozemtseva D.M.,Tyshenko O.V., Mustafa O., Kozeretska I.A. Antarctic herb tundra colonization zones in the context of ecological gradient of glacial retreat // Ukrainian Botan. Journ., 2008, Vol.65, 4. – P. 504-511.
  • Parnikoza I., Kozeretska I. (2020) Antarctic Terrestrial Biome—Most Poor, Extreme and Sensitive on the Planet In Encyclopedia of the World’s Biomes Eds: Michael I. Goldstein and Dominick A. DellaSala, Volume 2 Deserts: Life in the Extremes, Section 4: Ice Sheets and Polar Deserts – Ice of Life: 606-622.
  • Polishuk V, Kostikov I, Taran N, et al. (2009) The complex studying of antarctic biota. Ukrainian Antarctic Journal 8: 206–214.
  • Prošek P. a kolektiv. 2013. Antarktida – Praha: Akademia, 348 s.
  • Putzke J., Lopes Putzke M.T., Pereira A. B. & Pereira de Albuquerque M. Agaricales (Basidiomycota) Fungi in the South Shetland Islands, Antarctica INCT-APA Annual Activity Report · January 2012 DOI: 10.4322/apa.2014.065
  • Smith R. I. L., Corner R.W. M. Vegetation of the Arthur Harbour-Argentine Islands Region of The Antarctic Peninsula // Br. Antarct. Surv. Bull., Nos. 33&34? 1973- P. 89-122.
  • Tytgat B, Verleyen E, Obbels D, et al. (2014) Bacterial diversity assessment in Antarctic terrestrial and aquatic microbial mats: A comparison between bidirectional pyrosequencing and cultivation. PLoS One 9: e97564. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0097564.
  • Upson R, Newsham KK, and Read DJ (2008) Root-fungal associations of Colobanthus quitensis and Deschampsia antarctica in the maritime and subantarctic. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 40: 592–599. https://doi.org/10.1657/1523-0430(07-057)[UPSON]2.0.CO;2.
  • Yu, Z., D. W. Beilman, and J. Loisel (2016), Transformations of landscape and peatforming ecosystems in response to late Holocene climate change in the western Antarctic Peninsula, Geophys. Res. Lett., 43, 7186–7195, doi:10.1002/

Іван Парнікоза,

завідувач відділу біології та екології НАНЦ, с.н.с. Національного історико-архітектурного музею «Київська фортеця», доктор біологічних наук.


Читайте також:

Природна історія Антарктики

Фауна району Аргентинських островів

Related posts

Leave a Comment