Рослинний світ та ґрунти району Аргентинських островів-півострова Київ

Кліматичні умови в горах та на скелях визначаються не тільки домінуючим напрямком вітрів та температурою повітря. Розсічений рельєф створює багато мікрокліматів, які розрізняються між собою в залежності від крутизни схилу та його експозиції.

Дж. Карлтон Рей, М. Дж. Маккормік-Рей

Імовірно, розмальовуючи континенти різноманітними барвами, зелена богиня Флора занадто захопилася. Тож, коли вона згадала про Антарктиду, в неї залишилися останні кілька крапель, і вона бризнула ними на прадавні антарктичні скелі. І дійсно, наразі поміж скель та снігів окремими плямами зеленіє антарктична рослинність. Більшість читачів асоціює Антарктику з пінгвінами чи тюленями. Натомість, про те, що Антарктика може бути зеленою, мало хто знає. Спробуємо не зловживати сухою ботанічною термінологією, лише зазначимо, що під флорою ботаніки розуміють набір видів рослин, а під рослинністю – набір рослинних угруповань тієї чи іншої території. Зауважимо також, що рослинний компонент присутній у складі обох біомів Антарктики – наземного і морського. У цьому розділі ми познайомимося флорою та рослинністю наземних екосистем, довідаємося як формуються ґрунти в Антарктиці та заглянемо під воду в царство морської флори.

Флора

Флора наземних екосистем Антарктики вивчається з ХІХ ст. Як і слід було очікувати, вона є дуже бідною. Загалом, її унікальність полягає в тому, що на відміну від інших континентів, вона складається переважно з мікроорганізмів, грибів, водоростей, лишайників та мохоподібних. Мохоподібні включають в себе мохи та печіночники (близькі до мохів більш прості за будовою рослини). У описуваному нами районі Аргентинських островів-півострова Київ, де знаходиться українська антарктична станція «Академік Вернадський» зростає близько 49 видів мохів, 7 видів печіночників та близько 123 видів лишайників – організмів, що складаються з гриба та водорості. Що стосується водоростей то наземних екосистемах Морської Антарктики представлені зелені (Chlorophyta) – 30 видів, діатомові (Bacillariophyta)– 41 вид та синьо-зелені водорості або ціанобактерії (Cyanophyta) – 7 видів. Вивчення біорізноманіття водоростей ще тільки починається. Адже по оцінкам вчених виявлені види становлять лише 30% від загального біорізноманіття наземних видів водоростей Антарктики. У районі Аргентинських островів-півострова Київ відомо 14 видів морських водоростей-макрофітів.

У Морській Антарктиці, зокрема і районі української станції наявний також унікальний феномен природи – аборигенні судинні рослини. Так, ви правильно прочитали, квіткові рослини тут, серед антарктичної криги! Судинні рослини, що визначають обличчя біомів інших континентів, в Антарктиці представлені лише двома видами: щучником антарктичним (Deschampsia antarctica) та перлинницею антарктичною (Colobanthus quitensis). Для порівняння флора Субантарктики включає 70 видів судинних рослин природної флори, Фолклендські/Мальвінські острови мають близько 170 видів. У північній півкулі, архіпелаг Свальбард має 173 види судинних рослин, а флора Арктики загалом включає 900 видів природної флори. Причина екстремальної бідності сучасної флори судинних рослин Антарктики досі залишається до кінця не з’ясованою.

Щучник антарктичний (Deschampsia antarctica) з насінням в кінці антарктичного сезону, острів Галіндез

Перші відомості про існування квіткових рослин в Морській Антарктиці були отримані експедицією Е. Брансфілда (Edward Bransfield) 1820 р. На судні цієї експедиції – «Williams» працював хірург і за сумісництвом натураліст Адам Янг (A. Young). 22 січня 1820 р. він зібрав на берегу бухти Кінг-Джордж острова Кінг-Джордж (Південні Шетландські острови) перші природничі зразки. Янг занотував, що рослинність острова складається з шматочків скошеної трави, кількох мохів та деяких лишайників. Ця згадка про траву (яка через свою низькорослість була названа скошеною), напевне, є першим свідченням про щучник антарктичний. Для науки щучник зібрав з Південних Шетландських островів доктор Д. Ейтс (James Eights) в сезон 1829-30 рр. Він так описав рослинність островів:

«Найбільш поширеним видом є Usnea fasciata Torrey, Polytrichium, що нагадує Polytrichum alpinum Lin., один чи два види лишайників і фукус, що можна знайти у морі вздовж узбережжя – якщо до цього додати спорадично поширену рослину – дрібний вид Avena, отримаєш повний ботанічний список цих островів».

В. Хукер (W. J. Hooker), до якого потрапила колекція Ейтса, 1837 р. описав антарктичний злак як Aira antarctica Hook. Проте, ту саму наукову назву використав для іншого виду з Нової Зеландії G. Forster (гданьчанин – учасник другої експедиції Дж. Кука) у 1786 р. Зважаючи на це, E. Desvaux в 1853 р. переніс цей вид до роду Deschampsia та назвав його Deschampsia antarctica (Hook.) Desv. Сам род Deschampsia був утворений французьким ботаніком P. De Beauvois, який назвав його на честь лікаря та натураліста L. A. Deschamps. Південноамериканські види роду Deschampsia описані L. Parodi (1949), який виділив 17 видів. Карл Скотсберг (C. Skottsberg) у 1954 р. затвердив назву Deschampsia antarctica Desv. Проте пізніше, до назви таксону (таксон – систематична одиниця: вид, рід і так далі) додали – É – на честь Д. Ейтса – Deschampsia antarctica É. Desv.

Антарктичний щучник – це представник великого роду Deschampsia, який наразі включає від 30 до 40 видів, поширених як у Південній, так і у Північній півкулі. За Д. Муром (D. Moore, 1970) найближчим морфологічно родичем щучника антарктичного є щучник маленький (Deschampsia parvula (Hook.f.) É.Desv.), поширений в Південній Америці (зокрема в районі льодовика Мартіаль поблизу аргентинського містечка Ушуайя). Щучник антарктичний відрізняється прямою або слабко-вигнутою остю леми (нижньої квіткової луски), в той же час щучник маленький має колінчасто-вигнуту ость, яка спірально-закручена в нижній частині. З звичайних європейських рослин близьким до щучника антарктичного є космополітний щучник дернистий (Deschampsia cespitosa (L.) P.Beauv), який має низку підвидів, що подекуди вважаються окремими видами. Ця рослина присутня в Південній Америці та інтродукована на субантарктичні острови. Антарктичний вид відрізняється від щучника дернистого листками з пластинкою до 1 мм шириною (ця ознака спрацьовує не завжди) та довгою остю, яка принаймні на половину довша за лему. Загальна довжина ості у щучника антарктичного перевищує 4 мм.

Молода особина щучника на куртині моху, острів Галіндез

Щучник антарктичний опанував великий ареал, який включає малопридатні для інших рослин райони: південь Патагонії в межах Аргентини та Чилі, Вогняну Землю, Субантарктику, а саме уламки колишнього міжконтинентального мосту Скоша – Південну Джорджію, Південні Оркнейські острови та один із Південних Сандвічевих островів. В умовах західного узбережжя Антарктичного півострова та прилеглих архіпелагів цей злак поширений дуже нерівномірно: в одних місцях він є звичайним, в інших – рідкісним. Найпівденніший локалітет щучника знаходиться на острові Олександра, на берегах затоки Лазарєва. Викопні знахідки свідчать, що щучник поширився в Морській Антарктиці задовго до її відкриття людиною. Зокрема, на острові Кінг-Джордж він зростав як мінімум у середньому голоцені. Висловлено припущення що ця рослина могла пережити в Антарктиці плейстоценове зледеніння.

Рід перлинниця (Colobanthus) поширений тільки у Південній півкулі. Інформація про кількість видів, що належать до цього роду, варіює в різних джерелах й у середньому складає 30 видів. Рід був опрацьований систематиками починаючи з серед. ХІХ ст. В цей час для Південної Америки було виділено до 13 видів. Д. Мур в 1960-х рр. ствердив що більша частина матеріалу, на якому були описані ці види відноситься до двох видів: перлинниці шиловидної (Colobanthus subulatus (d’Urv.) Hook.f.), яка досягає в своєму поширенні Південної Джорджії та перлинниці антарктичної, яка заходить в Антарктику, сягаючи в своєму поширенні затоки Лазарєва на острові Олександра.

У районі української антарктичної станції квіткові рослини виявлені вперше на острові Бут під час зимівлі французької експедиції Ж-Б. Шарко (Jean-Baptiste Charcot) 1903–1904 рр. А на власне Аргентинських островах обидва види квіткових рослин були зафіксовані під час Британської експедиції 1934–1937 рр.

Перлинниця антарктична (Colobanthus quitensis) – південний родич звичайного мокрецю (Sagina) поширеного по всій Україні, острів Скуа

Наразі в Антарктиці зафіксовано появу інших видів судинних рослин, імовірно випадково занесених людиною. Серед них тонконіг однорічний (Poa annua L.), лучний (P. pratensis L.) та звичайний (Poa trivialis L.), а також насувія магеланська (Nassauvia magellanica J. F. Gmel.). Діаспори деяких інших видів судинних виявлені в Антарктиці у ґрунті в місцях з великою активністю людини.

Мохи – дуже давні організми, які населяють усі континенти світу з самих давніх часів появи сухопутних рослин. Загалом в Антарктиці на сьогодні відомо 111 видів та 2 форми мохів. Це більше ніж на деяких субантарктичних островах, незважаючи на їх більш сприятливі умови. Південні Шетландські острови є найбагатшими на біорізноманіття мохів, маючи 87 видів, 12 з яких невідомі для інших районів Антарктики. Деякі види відомі в Антарктиці тільки для вулканічного острова Десепшен. Мохова флора східного узбережжя Антарктичного півострова досить відмінна. У континентальній Антарктиді зустрічається лише 24 види і 2 форми мохів. Чотири види зустрічаються лише на Антарктичному континенті. Загалом біогеографічна характеристика видів мохів Антарктики наступна: антарктичні ендеміки (організми поширені лише в Антарктиці) – 11 видів, субантарктичні види – 18, види південної помірної зони – 26, біполярні види – 50, космополітичні види – 5, тропічні види – 1. Таким чином, біполярні види домінують. Тільки 5 видів мохоподібних зібрані на південь від 80 градуса південної широти, всі у Трансантарктичних горах та на півдні Землі Вікторії. Деякі види зростають вище 1000 м н.р.м. Відзначимо також, що деякі антарктичні мохи здатні зростати зануреними у воду до глибини кілька метрів, наприклад серпник довголистий (Drepanocladus longifolius (Mitt.) Paris) та косолистник прямоплодий (Plagiothecium orthocarpum Mitt.).

У процесі адаптації мохи виробили пристосування до існування навіть в досить посушливих місцях. Завдяки своїй здатності багаторазово переходити з стану спокою до стану фотосинтезу, антарктичні мохи здатні використовувати для росту будь-який сонячний день з температурою близько 0℃.

Дуже екстремальні умови (аж по 84º південної широти) можуть пережити лише деякі види мохів, такі як наприклад головмох несправжньотрьохгранчастий (Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn.), всюдник пурпуровий (Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.) та розтріщеник антарктичний (Schistidium antarctici (Cardot) L.I. Savicz & Smirnova). Проте, вони зростають тут лише в захищених умовах.

Цікаво, що мохи можуть виділяти спеціальні речовини, що гальмують ріст їх супутників – лишайників.

Печіночники – організми, які споріднені з мохами, але є більш простими за своєю будовою. Ці мохоподібні потребують для свого розвитку винятково вологих та захищених місць. Зважаючи на необхідність специфічних умов, кількість видів та їх поширення в Антарктиці дуже обмежені. Більшість видів поширено в Морській Антарктиці, а в континентальну частину заходить лише дрібнотка мінлива (Cephaloziella varians (Gottsche) Steph.).

Антарктична флора печіночників загалом включає 27 видів. Серед антарктичних печіночників немає ендемічних видів. З точки зору біогеографії ця група включає 9 субантарктичних та 11 південно-помірних видів, що складає 75% антарктичної флори печіночників. Також присутні 6 біполярних та 1 пан-континентальний фітогеографічний елемент.

У більшості випадків антарктичні печіночники зростають разом з мохами, проте іноді вони самостійно вкривають площі більші за 1 м2. Загалом, вони можуть домінувати лише локально, не утворюючи власних угруповань. Печіночники характеризуються також здатністю утворювати мікоризи з грибами. У описуваному районі вони пов’язані, головним чином, з угрупованнями торф’янистих мохів та біотопом захищених скельних стінок.

Дивовижними створіннями є лишайники – організми сформовані паразитуванням гриба на водорості. Саме лишайники домінують в більшості вільних від снігу та льоду оаз Антарктики. Загалом вони представлені більше 380 відомими таксонами. Окрім того щороку відкривають їх нові і нові види. Лишайники домінують в антарктичних біомах в широкому колі умов. Тільки найбільш вологі фрагменти угруповань синьо-зелених водоростей позбавлені лишайників. Епіцентр лишайникового біорізноманіття в Антарктиці – Антарктичний півострів, де зустрічається аж 264 види. Континентальна Антарктика має щонайменше 88 таксонів. Маленькі та ізольовані вулканічні Південні Сандвичеві острови мають 46, Південні Оркнейські острови – 221, а Південні Шетландські острови – 211 таксонів. Біогеографія видів лишайників наразі слабко розроблена у зв’язку з недостатньою інформацією щодо детального поширення окремих видів. Найбільш багатими на види є роди Buellia (32 види), Caloplaca (29), Cladonia (27), Lecanora (25) та Verrucaria (16). Серед антарктичних лишайників наявні космополітні та біполярні види, проте вони зникають при просуванні на південь та вглиб континенту.

Зі зростанням широти кількість видів та участь лишайників у ценозах зростає. Якщо в Морській Антарктиці лишайники співіснують із судинними рослинами та мохоподібними, то в інших частинах континенту вони безроздільно панують. Завдяки своїй високій адаптивності, лишайники здатні виживати в екстремальних умовах середовища. Зокрема, вони здатні переносити довгі періоди зневоднення, фотосинтезувати за мінусових температур, витримувати наднизькі температури, пристосовуватися до надміру сонячної радіації тощо. Тіло лишайника, яке називають талом або слань, може витримувати добові коливання температури у 40℃, а річні коливання, імовірно, можуть сягати 60‒70℃. Лишайники перебувають у висушеному стані за умов дії екстремальних температур й насичуються водою за досить низьких температур, дуже швидко активуючи фотосинтетичну активність та процеси росту. Пережити екстремальну дегідратацію лишайникам допомагають спеціальні протеїни. Деякі лишайники, як наприклад, з роду плакопсіс (Placopsis) мають центральні лопаті – цефалодїі, утворені синьо-зеленими водоростями, що дозволяє даному лишайнику швидше рости внаслідок фіксації атмосферного азоту.

Зворотною стороною такої адаптивності є надзвичайно повільний ріст цих організмів (переважно через перерви, викликані екстремальними умовами). Швидкість росту в різних лишайників сильно варіює. Загалом вони доживають до поважного віку. Зокрема, лишайник-бородань антарктичний (Usnea antarctica Du Rietz) росте дуже повільно, а вік найстаршого екземпляра знайденого в Антарктиці оцінюється в 1500 років. Різокарпон географічний (Rhizocarpon geographicum (L.) DC.) теж дуже повільно росте, проте може доживати до віку 4 тис. років. Отже в Антарктиці є лишайники старіші за месопотамські зикурати. Натомість лишайник-бородань золотистий (Usnea aurantiacoatra (Jacq.) Bory) росте в 3 рази швидше, а буелія ширококрайна (Buellia latemarginata Darb.) приростає на 33% ваги на рік.

Лишайники Антарктики надають навколишньому довкіллю багатство форм та фарб:

Куленосець глобулярний (Sphaerophorus globosus) має у якості фітобіонта синьо-зелені водорості, острів Галіндез

Золотянка воскоподібна (Xanthoria candelaria), острів Великий Ялур

Пармелія скельна (Parmelia saxatilis), острів Галіндез

Важливо відзначити властивість лишайників колонізувати практично будь-який субстрат та їх низьку потребу у постійному надходженні поживних речовин. Це, зокрема, такі типи субстратів, як тверді скельні породи, поодиноке каміння, бетон, деревні залишки будівельних матеріалів, іржаве залізо, кістки, відмерлі мохи тощо. Лишайники не утворюють коренів, тому не є залежними від постійного надходження органіки та не потребують для свого розвитку справжнього ґрунту, як джерела живлення. Тільки деякі види, зокрема представники родів уснея або лишайник-бородань та псорома (Psoroma, зокрема псорома гіпнова (Psoroma hypnorum (Vahl) Gray) в Морській Антарктиці в якості субстрату використовують ґрунт.

Псорома гіпнова (Psoroma hypnorum), острів Галіндез

Вважається, що брак вапнякового субстрату, відсутність дерев на території Антарктики є причиною нижчого видового різноманіття лишайників у порівнянні із Арктикою.

Низка лишайників є антарктичними ендеміками. Інші поширені в обох полярних областях Землі. Хто міг занести їх з Арктики в Антарктику? Припускають, що до цього може бути причетний полярний крячок (Sterna paradisaea) – шалений птах, який гніздує в Арктиці, а північну зиму проводить в Антарктиці, де в цей час панує літо. При цьому він долає відстань близько 40 тис. км!

Цікаво, що багато лишайників, поширених в районі української антарктичної станції «Академік Вернадський», зустрічаються і в Україні. Так, псевдехебе волосисте (Pseudephebe pubescens (L.) M. Choisy) можна зустріти в субальпійському поясі Українських Карпат, а золотянка восковидна (Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr.), пармелія скельна (Parmelia saxatilis (L.) Ach.) та фісция сива (Physcia caesia (Hoffm.) Hampe ex Frnr.) зустрічаються на придатних субстратах практично по всій Україні. А от пельтигера двопальчаста (Peltigera didactyla (With.) J.R. Laundon), яка в районі української станції зростає на поверхні мохів, є космополітом, тобто зустрічається по всьому світу.

Фісція сива (Physcia caesia), острів Скуа

Кущистий лишайник псевдехебе волосисте (Pseudephebe pubescens), острів Галіндез

В умовах Антарктики постійно відкривають нові види лишайників. Зокрема, в районі Аргентинських островів-півострова Київ українськими вченими нещодавно описано такі види як борошниця Вернадського (Coppinsidea vernadskiensis S. Y. Kondr., T. O. Kondratiuk et I. Yu. Parnikoza) та вугільниця Вернадського (Pyrenodesmia vernadskiensis S. Y. Kondr., T. O. Kondratiuk et I. Yu. Parnikoza).

У складі наземного біому Антарктики трапляються численні гриби, включаючи такі специфічні групи як внутрішньо-скельні та мікоризні гриби. Для Південних Шетландських островів вказується 9 видів агарикальних грибів. В Морській Антарктиді, зокрема в районі Аргентинських островів-півострова Київ, зустрічаються мікроскопічні гриби – такі як нектрія антарктична (Nectria antarctica (Speg.) Rossman), що уражує, наприклад, шовковий мох – саніонію (Sanionia spp.). Тут також виявлені і шапинкові базідіоміцети роду омфаліна (Omphalina) схожі на звичайні опеньки. Ці гриби періодично зустрічаються в оазі Расмусен-Пойнт, на острові Галіндез та в інших місцях.

Паразитичний мікроміцет Nectria antarctica, острів Галіндез

Макроміцет Omphalina sp., Расмусен-Пойнт

З антарктичних мохів виділені міцелії мікроміцетів: Mucor circinelloides Tiegh.  та Geomyces pannorum (Link) Sigler & J.W. Carmich., які також мають корисні лікарські властивості.

Окремо варто згадати ще й гриби, які трапляються як паразити чи епіфіти на лишайниках (ліхенофільні гриби). Їх вивчення в описуваному районі лише починається. Зокрема 2017 р. з району Аргентинських островів-півострова Київ було описано новий для науки вид ліхенофільного гриба сагедіопсіс Озтюрка (Sagediopsis bayozturkii sp. nov., Ascomycota), що зростає на широко-поширеному нітрофільному лишайнику акароспорі макроциклічній (Acarospora macrocyclos) (Halici et al., 2017).

Цікавою і різноманітною є мікофлора поверхні скельних субстратів. Деякі мікроскопічні гриби, як наприклад, чорні антарктичні дріжджі (Nadsoniella nigra Issatsch.), які поширені на добре освітлених (інсольованих) скельних стінках, виробляють захисний пігмент меланін, на основі якого вже розроблено лікарські препарати, зокрема для ветеринарії.

Суттєва частина біоти наземних та прісноводних екосистем Антарктики представлена водоростями. Різноманіття наземних водоростей тут становить близько 400 видів. Їх видовий склад добре вивчений лише для деяких районів, зокрема, для району української станції, де відомо 78 видів та внутрішньовидових таксонів.

Специфічні види ендолітичних водоростей (водорості, які розвиваються в тріщинках гірських порід), що поширені в континентальних районах Антарктиди, є одними з найбільш витривалих організмів на планеті. Ціла низка антарктичних водоростей є аборигенами Антарктики. Водорості опанували цілу низку субстратів. Ґрунтові водорості розвиваються на поверхні ґрунту, у його товщі на поверхні мохів чи лишайників. Інколи вони викликають цвітіння ґрунту або утворюють різноманітні поверхневі макроскопічні розростання – мати чи плівки.

Водорості у гнізді домініканського мартина, середній острів групи Троє Поросят

Тільки для острова Галіндез описано 23 види діатомових водоростей (Bacillariophyta) 9 родів, що мешкають на різних видах мохоподібних. На поверхні ґрунту поширені також амфібійні жовто-зелені водорості (Xanthophyta) з родів Tribonema чи Xanthonema.

Найбільш помітними в наземних екосистемах є широко поширена в Антарктиці зелена нітрофільна водорість празіола гребінчаста (Prasiola crispa (Lightfoot) Ktzing) та деякі колоніальні синьо-зелені водорості.

Празіола гребінчаста – індикатор збагачення ґрунту органікою, острів Скуа

Суттєву роль в наземних екосистемах відіграють синьо-зелені водорості, зокрема в континентальній Антарктиді. Поширені ці водорості і в Морській Антарктиці. Проте, в районі Аргентинських островів-півострова Київ на відміну, скажімо, від острова Кінг-Джордж на поверхні ґрунту не зустрічається розвиненого покриву синьо-зелених водоростей, хоча їх спори присутні в ґрунті. Імовірно, це викликано кислою реакцією ґрунту антарктичних екосистем, яка призводить до вивільнення металів, зокрема алюмінію, токсичного для прокаріот.

Серед мікроскопічних ґрунтових водоростей для Аргентинських островів українськими вченими виявлено три нові для всієї Антарктики види. Це Komvophoron groenlandicum Anagnostidis & Komrek – рідкісний вид синьо-зелених водоростей (Cyanophyta), відомий до цього в Гренландії, виявлений в ґрунтах острова Галіндез; Pseudococcomyxa subellipsoidea (Mainx) Fott (Chlorophyta) – один з найбільш поширених в обростанні мохів та ґрунті видів мікроводоростей описуваного району; Elliptochloris bilobata Tschermak–Woess (Chlorophyta) – вид, який зустрічається в обростанні мохів і відомий переважно з гірських регіонів північної півкулі. Також виявлено низку представників родів Parietochloris, Spirulina, Avernensia, ознаки яких не відповідають описаним у науці видам.

Надзвичайно цікавими є також сніжні водорості, які використовують мінеральні елементи зі снігу та криги і є єдиними мешканцями внутрішніх континентальних районів.

У біоті Антарктики, більше ніж інших континентів помітні мікроорганізми. Дослідження показали більше різноманіття бактерій, ніж оцінювалося попередньо. В Антарктиці вони становлять вагому частину як наземного, так і морського біому. Серед них актиноміцети (Actinomycetales) та інші бактерії. Попередніми дослідженнями українських вчених встановлено присутність в антарктичних субстратах різноманітних актиноміцетів. Вони виділені в чисті культури, проводиться вивчення їх цінних для людини властивостей.

Дослідженнями українських вчених встановлено присутність в антарктичних субстратах описуваного району різноманітних актиноміцетів (Actinomycetales). Вони виділені в чисті культури, і проводиться вивчення їх цінних для людини властивостей.

Окрім того, показана наявність ендосимбіотичних бактерій, які мешкають у тканинах судинних рослин Антарктики і, можливо, полегшують їм адаптацію до надзвичайно важких природних умов регіону. Співжиття бактерій з організмом рослини формує ніби супер-організм, який краще пристосований до екстремальних умов довкілля. За результатами досліджень українських вчених ендофітні бактерії виділені з рослин щучника антарктичного як з району Аргентинських островів-півострова Київ, так і розташованого на 400 км на північ острова Кінг-Джордж. Найбільш звичайним родом бактерій був псевдомонас (Pseudomonas). Молекулярно-генетичне дослідження показало значне різноманіття виділених бактерій: Alfaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Firmicutes, Cytophaga-Flavobacteria та Actinobacteria. Виявлено відміни в бактеріальному населенні коренів та листків рослин щучника антарктичного.

З даними дослідженнями добре узгоджуються результати українських вірусологів, які показали підвищену концентрацію бактеріофагів (вірусів бактерій) саме в прикореневій зоні судинних рослин. Тут виявлено фаги з різноманітною формою капсидів, на які чекає молекулярно-генетичне дослідження.

Що стосується морської флори, то вона представлена бактеріями, водоростями: мікроскопічними планктонними та макрофітами, грибами, а також деякими лишайниками. Судинних рослин в морській флорі Антарктики немає.

Наземна рослинність

Представники усіх згаданих вище груп наземних організмів в Антарктиці не мешкають поодинці, а створюють на поверхні скель набір досить простих угруповань. Їх вигляд сильно залежить від рельєфу, експозиції та мікроклімату кожної конкретної ділянки. Загалом, в районі Аргентинських островів-півострова Київ потенційно для розвитку рослинності придатні (відкриті від снігу влітку) не більше 25% поверхні суходолу.

Відомий ботанік В. Шафер з цього приводу писав:

«У надзвичайно важких для живих істот умовах Антарктики життя можливе тільки завдяки утворенню «теплих» локальних мікрокліматів, головним чином, на скелях та місцях відкритих для поглинання сонця та одночасно захищених від вітру. Усе, що живе, рятується від посухи і холоду за допомогою специфічних властивостей. Харчові ланцюги (едафічні) тут короткі та надзвичайно економічні. В той же час здатність витримувати довгі періоди непридатні для життя є унікальною і стосується однаково як тварин, так і рослин.»

В районі української станції на глибині 30–40 см залягає вічна мерзлота. Вище неї будь-яка заглибина чи розщелина в скелі може бути використана рослинністю. В антарктичних умовах велике значення мають навіть найменші деталі – незначне підвищення чи зниження або зміна експозиції схилу.

Небагатий набір угруповань антарктичної рослинності залежить від мікрокліматичних особливостей конкретної ділянки, острів Галіндез

Ці та інші обставини, як наприклад, низьке стояння сонця в полярних широтах, перетворюють здавалося б однакове антарктичне середовище на мозаїку несподівано різних мікрокліматів. Головним типам цих мікрокліматів відповідають відмінні за складом різновиди антарктичної рослинності. Зокрема, північні боки підвищених скель в умовах захисту від південного вітру займає угруповання торф’янистих мохів представлене моховими полями-торф’яниками з рунянки стиснутої (Polytrichum strictum Brid.) та волохатого моху серповидного (Chorisodontium aciphyllum (Hook. f. & Wilson) Broth.). Ці поля вкривають скелі товстим килимом органічної матерії.

Проміжки між скелями насичені вологою, скельні тераси на низьких островах та верхівках високих островів зайняті угрупованням килимових мохів. Це угруповання поділяється на два види – угруповання саніонії (тут поширено два близькі представники цього роду: більш рідкісна саніонія гачкуватаSanionia uncinata (Hedw.) Loeske та широко поширена саніонія південнаSanionia georgicouncinata (Müll. Hal.) Ochyra & Hedenäs) та угруповання короткокошика яйцелистого (Brachythecium austrosalebrosum (Mll. Hal.) Kindb. та варнсторфії шовкової (Warnstorfia fontinaliopsis (Müll. Hal.) Ochyra). Обидві ці формації являють собою тонкі килими, що застилають вологі пост-льодовикові низини. При цьому перша формація заселює відносно сухіші ділянки, тоді як друга воліє вологіші ділянки – місця дренажу талих вод.

Поряд з ними чітко вирізняється угруповання місць активності домініканських мартинів (Larus dominicanus), в якому також часто зростають судинні рослини та занесені мартинами види мохів переважно з угруповання саніонії.

На різного роду відкритих поверхнях поміж вищеописаними угрупованнями в умовах відсутності надмірного надходження пташиної органіки розвивається надзвичайно поширене в описуваному районі угруповання кущистих, листуватих лишайників та мохових куртин.

В межах цього угруповання окремо вирізняється специфічний біотоп захищених скельних стінок особливо багатий різними видами мохоподібних.

Що стосується угруповання накипних лишайників воно може долучатися до раніше вказаних угруповань чи вкривати будь-яку, навіть зовсім невисоку скельну поверхню, як наприклад, на невисоких островах. Здатне воно розвиватися і на експонованих до несприятливих умов верхівках високих островів та берегових оаз Антарктичного півострова.

Оригінальне угруповання наземних макроводоростей утворене празіолою гребінчастою.

У товщі снігу в межах описуваного району широко поширене також угруповання сніжних водоростей.

Проте далеко не будь-який мікроклімат сприятливий для рослинності, тож подекуди, на здавалося б зручних ділянках, вона відсутня. Ця обставина, а також домінування кам’янистих субстратів зумовлює те, що на відміну від північніше розташованих районів Антарктики (наприклад Південних Шетландських островів) в районі Аргентинських островів-півострова Київ рідко існують неперервні рослинні угруповання зі значним відсотком зімкнутості. Натомість на південь від цього району, за полярним колом – в районі затоки Маргарити наземна рослинність, реагуючи на місцеві сприятливі умови, знову утворює суцільний покрив.

Необхідно зазначити, що практично усі вищеописані типи антарктичної рослинності можуть виступати як піонерні, тобто первинні. Зокрема, на території поблизу станції «Palmer» можна спостерігати, як празіола розвивається на загалом мертвих кам’яних просторах вздовж струмка забрудненого тваринною органікою. Тут, та в аналогічній ситуації на Мут-Пойнт півострова Київ, звільнення з-під льодовика відбулося не так давно, і каміння ще тільки освоюють накипні лишайники. А на острові Скуа щучник, у компанії водоростей, тулиться на позбавленій рослинності скелі, занесений сюди в якості гніздового матеріалу домініканським мартином.

 

Якщо в Антарктиці стільки рослинних угруповань, то чому вона така синьо-біла? Справа в тому, що більшість рослинних угруповань зростають дуже розріджено і займають вкрай обмежені площі. Лише деякі рослинні угруповання займають значні площі. До таких можна віднести перш за все угруповання торф’янистих мохів. Саме його розлогі подушки горбистим покривом повністю вкривають скелі. Окрім рунянки стиснутої глибокі торф’яники, які теж називають моховими банками, в Антарктиці може утворювати волохатий мох серповидний. Проте угрупованнях торф’янистих мохів в районі української станції він трапляється лише як домішка до рунянки.

Мохові куртини рунянки стиснутої (Polytrichum strictum) займають значні площі, острів Галіндез

Волохатий мох серповидний (Chorisodontium aciphyllum) в районі Аргентинських островів-півострова Київ зустрічається лише як домішка до рунянки стиснутої, острів Галіндез

Описані мохові подушки є своєрідними аналогами дерев-довгожителів помірних широт. Адже регулярно підростаючи, вони відкладають під собою потужні шари відмерлого матеріалу торфу. Ці шари торфу як кільця деревини, зберігають пам’ять про умови, які панували в регіоні тисячі років тому. Мохові подушки острова Галіндез глибиною до 80 см мають вік близько 2800 років. Отже в них зафіксована інформація як про теплі так і холодні періоди в Антарктиці. Знімаючи один за одним шари такого торфу, можна відшукати і шари 1819-1820 рр., коли перші дослідники досягли берегів Антарктиди. Загалом же найстарші куртини торфу на острові Елефант (Південні Шетландські острови) сформувалися 5500 років тому. А це вже весь час існування нашої цивілізації. Саме тому до цих мохових подушок треба ставитися дуже обережно і не пошкодити унікальні сховища часу.

Буріння мохового банку розкриває нам особливості клімату минулого, острів Галіндез

Регенерація відмерлої куртини рунянки стиснутої (Polytrichum strictum), острів Галіндез

Антарктичні мохові куртини можна також порівняти з кораловими рифами. Повільно наростаючи, вони створюють специфічний мікроландшафт і модифікують мікроклімат. Як і у випадку з коралами, які складаються з окремих поліпів, кожна мохова подушка складається з тисяч дрібних зелених розеток моху. Літом вони яскраво зеленіють, восени буріють, а взимку ховаються під снігом. Поверхня мохового банку є об’єктом ерозії, її часто перетинають тріщини чи інші пошкодження. Особливо холодні сезони викликають відмирання частини мохових куртин, яке невдовзі компенсується регенерацією.

Зелені розетки рунянки стиснутої (Polytrichum strictum) немовби окремі коралові поліпи на тілі спільного рифу, острів Галіндез

Невеличкі пагони дрібнотки мінливої (Cephaloziella varians) можна роздивитися лише під бінокуляром

Антарктичний печіночник бородниця Гатчера (Barbilophozia hatcheri), острів Галіндез

Подібно до коралових рифів, подушки мохів-довгожителів слугують місцем життя багатьох інших супутніх видів мохоподібних. Разом з головними мохами зростають й інші види, такі як полія поникла (Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.) чи всюдник пурпуровий. Всюдник – дуже мінливий мох поширений майже по всьому світу. Нещодавно на Мут-Пойнт півострова Київ виявлено його типово-європейську форму характерного червоного забарвлення з низкою коробочок. Це може свідчити про його занос сюди людиною.

В угрупованнях торф’янистих мохів зустрічається мох дуже схожий на рунянку мох рунозірка альпійська (Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm.). На відміну від попереднього виду він має довші дуже рідко-посаджені на стеблі листки з довгими зубчастими носиками. Цікаво, що саме цей загалом дуже примітний мох був першим описаним видом мохоподібних в Антарктиці.

На берегових мисах Антарктичного півострова в районі станції «Академік Вернадський» можна також зустріти інший вид – рунянку волосконосну (Polytrichum piliferum Hedw.), який має рожевуваті розетки листків з довгими білими волосками на кінцях. На самих Аргентинських островах та прилеглих архіпелагах цей вид відсутній, хоча зустрічається на у прибережних оазах півострова Київ.

Зрідка на мохових банках трапляється дуже рідкісна полія Вахленберга (Pohlia wahlenbergii (F.Weber & D. Mohr) A.L. Andrews.), що своїми дуже великими клітинами дуже нагадує головмох та полія Друмонда (Pohlia drummondii (Müll. Hal.) A.L. Andrews), яка відрізняється формуванням на кінцях пагонів кульок з щільно-розташованих листків, які відламуються та сприяють вегетативному розмноженню.

Рунянка волосконосна (Polytrichum piliferum) – рідкісний компонент угруповання мохових подушок, оаза Едж-Гіл

У заглибинах мохових куртин рунянки знаходять притулок печіночники. Тут можна зустріти бородницю Гатчера (Barbilophozia hatcheri (A. Evans) Loeske) рослинку з прозорими трилопатевими листками, пагони якої закручені равликом. Тут же зустрічається і дрібнотка мінлива – своєрідна мікроліана, яка обплітає вертикальні пагони більших мохів (рунянки чи волохатого моху) або утворює самостійні куртинки. Цікаво, що ця рослина здатна стрімко змінювати колір у відповідь на зростання ультрафіолетового опромінення виробляючи захисні темні пігменти – антоціани. Внаслідок цього куртинки дрібнотки швидко чорніють.

В заглибинах мохових куртин рунянки трапляються також більш рідкісні печіночники: гострячка вирізана (Lophozia excisa (Dicks.) Dumort.) та гострячка гренландська (Lophozia cf. groenlandica (Nees) Macoun).

Сама поверхня мохових куртин, як правило, вкрита численними лишайниками різної форми та кольору. Такий покрив називається інкрустацією. При цьому тут можна виявити помаранчевий кущистий лишайник – куленосець глобулярний (Sphaerophorus globosus (Huds.) Vain.), який дуже часто досягає значного покриття, білі порошковидні нальоти з охролехії (Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge) та лепрарії (Lepraria spp.), а також численні види ріжкоподібного лишайника, добре відомого нам з походів за грибами до найближчого соснового бору – кладонії (Cladonia cornuta, C. fimbriata, C. deformis, C. pleurota, C. borealis, C. chlorophaea, C. subulata, C. pocillum, C. squamosa та ін.).

Інкрустація поверхні мохових куртин, острів Галіндез

Розрізнити різні кладонії між собою можна за формою їх вертикальних відростків – подеціїв. Найбільш відомі нам деревоподібні подеції кладонії оленячого моху (Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F.H. Wigg.) з наших соснових лісів. Проте в Антарктиці ці подеції можуть бути паличкоподібні, як у кладонії рогатої (Cladonia cornuta (L.) Hoffm.), або мати форму неправильних ріжків, як у кладонії безформна (Cladonia deformis (L.) Hoffm.). У низці випадків антарктичні кладонії мають парасолько-подібні подеції – сцифи, по краю яких розвиваються пікніди (плодові тіла), як наприклад у кладонії північної (Cladonia borealis S. Stenroos). А от у кладонії лускатої (Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm.) подеції ніби пухнасті від численних лусочок-філокладіїв, розташованих на них. Усі ці види інкрустують мохові куртини рунянки, тож вивчення їх поверхні це захоплива подорож в світ мікроформ лишайників.

Лишайник охролехія (Ochrolechia frigida) вирізняється своїми ніжно-рожевими апотеціями, острів Галіндез

Особливо багата супутня флора мохових куртин, якщо вони зростають на пологих, добре зволожених схилах. На крутих схилах флора цих угруповань значно бідніша. З моховими куртинами пов’язано і безліч безхребетних тваринних організмів. Зважаючи на це, в склад торфу входять усі організми, які мешкають на поверхні торф’яної куртини, що дозволяє виявити їх у товщі торфу.

Кладонія луската (Cladonia squamosa) та

кладонія безформна (Cladonia deformis) – типові лишайники, які інкрустують мохові куртини рунянки стиснутої, острів Галіндез

Угруповання торф’янистих мохів має вагоме значення для одного з видів антарктичних птахів – океанника (качурки) Вільсона (Oceanites oceanicus), який влаштовує в заглибинах під куртинами свої гнізда.

Мохові подушки рунянки стиснутої опираються ерозійному впливу морозів, вітрів та сніготаненню. Значні їх фрагменти висмикують для будівництва гнізд південно-полярні поморники. Зважаючи на це, великі частини мохових банків час від часу відвалюються та летять вниз по схилу. Особливо помітний цей процес на великих і високих мохових полях мису Туксен. Підвітряні боки мохових банків поступово відмирають, забезпечуючи захист протилежній частині мохової подушки.

Саніонія південна (Sanionia georgicouncinata), острів Скуа

Ще одним типом рослинності, який може неперервно займати порівняно великі ділянки є угруповання килимових мохів. Це угруповання поділяється на два види – угруповання саніонії та угруповання короткокошика яйцелистого та варнсторфії шовкової.

Угруповання саніонії є одним з найбільш поширених в районі української станції. Дрібними фрагментами воно трапляється навіть на островах, сформованих породами андської інтрузивної серії (Бархани, Фордж), які слабко підлягають ерозії, а також на найменших і найнижчих островах, таких як Леопард, Блек, Троє Поросят тощо. Вкраплення угруповання килимових мохів спостерігаються і на покладах торфу поміж куртинами угруповання торф’янистих мохів.

Окрім моху-домінанту тут зустрічаються також такі види як є головмох несправжньотригранний, короткокошик загострений (Brachythecium austroglareosum (Mll. Hal.) Kindb.), рунозірка альпійська, полія поникла, а також всюдник пурпуровий або варнсторфія шовкова.

Короткокошик загострений (Brachythecium austroglareosum), острів Скуа

Головмох несправжньотригранний (Bryum pseudotriquetrum), острів Галіндез

Вологолюбні угруповання короткокошика яйцелистого-варнсторфії шовкової, окрім цих мохів можуть включати також саніонію (Sanionia spp.). Проте лишайники чи менш вологолюбні мохи тут відсутні. Ці угруповання є дуже чисельними, проте обмежені вологішими ділянками низин, дренажних кулуарів та долин струмків талої води. Часто яскраво-зелені пагони варнсторфії можна побачити на малих антарктичних «водоспадах» талої води. Цей мох любить велику вологість і оселяється навіть у невеликих прісноводних водоймах, поступове заростання яких приводить до формування крихітних проте досить глибоких висячих боліт.

Дуже рідкісною домішкою в цих угрупованнях є варнсторфія золота (Warnstorfia sarmentosa (Wahlenb.) Hedenäs), виявлена в описуваному районі лише на островах Лахіл та Бут, а також на Расмусен-Пойнт.

Дренажні кулуари зазвичай вистилають куртини варнсторфії шовкової (Warnstorfia fontinaliopsis), острів Галіндез

Варнсторфія шовкова (Warnstorfia fontinaliopsis) крупним планом, острів Галіндез

Угруповання саніонії цікаві ще й тим, що саме в них у районі української станції «Академік Вернадський» зустрічаються згадувані вище судинні рослини. Зокрема, щучник антарктичний зустрічається як домішка до саніонії або значно рідше майже монодомінантно. Таке чисте зростання спостерігається в умовах тріщин та полиць верхніх частин скельних масивів північної та північно-західної експозиції, в місцях захищених від пронизливих південних вітрів. Лише дуже локально (на площах близько 1 м2) щучник може вкривати до 100% поверхні, зазвичай зростаючи дуже розріджено (індивідуальне покриття 1–5%).

Найчастіше щучник (Deschampsia antarctica) зростає в угрупованні саніонії, острів Галіндез

Типове місцезростання щучника антарктичного (Deschampsia antarctica), Расмусен-Пойнт

При цьому зовнішній вигляд рослини дуже сильно залежить від умов зростання. Майже в кожній популяції району Аргентинських островів-півострова Київ вдається відшукати дрібні рослини, які зростають на відкритих ділянках та більші за розміром з довшими листками, які ховаються в розщелинах скель та захищені від вітрів. На одному з островів нам навіть вдалося виявити рослини щучника, які за своїм зовнішнім виглядом відповідають стандартній морфологічній формі представників роду щучник з помірних широт. Суцвіття в цієї морфи знаходилося на довгому стеблі, значно вивищуючись над розеткою листків. Схожий вигляд має ця рослина на архіпелазі Вогняна Земля та як це не дивно в значно-південніше розташованому районі затоки Маргарити.

Типова для помірних широт і рідкісна для району Аргентинських островів-півострова Київ форма щучника (Deschampsia antarctica) з острова Вісімка

Щучник тяжіє до вулканічних скель, які внаслідок значної ерозії надають чудові умови для зростання рослини в тріщинах та на скельних полицях. Проте в досліджуваному районі виявлені і нетипові місцезростання на гладеньких гранітоїдах, як наприклад, на острові Плено чи в південній частині острова Пітерман.

Нетипове місцезростання щучника антарктичного (Deschampsia antarctica) на гранітоїдах острова Плено

Варто зазначити, що головним поширювачем щучника в описуваному районі є домініканський мартин, який постійно використовує цю рослину для побудови гнізд. Тому для заселення видом потенційно доступні усі вільні від снігу та льодовика території району Аргентинських островів-півострова Київ.

Домініканський мартин (Larus dominicanus) – головний городник Антарктики, острів Галіндез

Загалом, щучник поширений переважно на прибережних височинах, де годуються та гніздують домініканські мартини. Найбільші та найстаріші популяції сконцентровані на прибережних скелях, де мартини гніздують здавна. Чисельність особин щучника тут на порівняно невеликих площах може сягати 600 особин і більше. Поодинокі особини в центральних частинах островів, та навіть деякі популяції на схилах куполоподібних вершин островів Галіндез та Уругвай найімовірніше пов’язані з тим, що мартини часто гублять гніздовий матеріал по дорозі до гнізда, а також з тим фактом, що вторинним поширювачем щучника вглиб острова може виступати південно-полярний поморник (Stercorarius maccormicki).

Гніздо домініканського мартина з щучником, острів Галіндез

Загалом походження більшості популяцій щучника на острові Галіндез можна пояснити занесенням птахами. Водночас спостерігається гетерогенність місцезростань в залежності від місця та давності заносу.

У разі випадкового занесення на вже вкриту рослинністю ділянку щучник найкраще приживається в угрупованні саніонії (Sanionia spp.). У випадку якщо щучник заноситься на нову скелясту поверхню, розташовану у відповідних для цієї рослини екологічних умовах, це може стати початком розвитку нової популяції. Найчастіше це відбувається за посередництвом птахів в місцях їх харчової та репродуктивної активності. Необхідно зауважити, що гнізда та харчові столики мартинів призводять до формування в межах прибережної території іншого біотопу, який на відміну від кислої реакції скель характеризується реакцією (рН) 6,0–7,6 внаслідок накопичення значної кількості вапна від черепашок м’якуна – лімпета (Nacella concinna). На прибережних скелях мартини відригують черепашки лімпетів, за якими пірнають та проковтують їх цілком. Це сприяє поширенню на субстраті багатому кальцієм угруповання місць активності домініканського мартина або мартинячих скель. Тут окрім щучника зростає ще низка видів, які також розносяться мартинами. Це саніонія, аридниця магеланська (Syntrichia magellanica (Mont.) R.H. Zander), короткокошики яйцелистий та загострений чи головмох несправжньотригранний. На лімпетах можуть зростати також лишайники – представники роду золотянка (Xanthoria).

З часом, якщо зона активності мартинів припадає на сприятливий для існування щучника схил (а так найчастіше і відбувається, бо мартини вибирають саме ті схили, які найшвидше звільняться з-під снігу), тут може розвиватися велика популяція, яка обростає розсипи мушель.

Існує також інший тип зростання щучника на периферії пінгвінячих колоній, де рослини добре себе почувають та рясно плодоносять. Вони зростають тут, як в угрупованнях з саніоною, так і майже монодомінантно за незначної домішки нітрофільної водорості – празіоли.

Зовсім іншими є популяції щучника материкових оаз континенту. Вони є найчисельнішими, і в своєму поширенні не залежать від птахів. Ці популяції імовірно є вихідними пунктами, з яких відбувалося поширення на острівні архіпелаги. З іншого боку, умови на цих високих добре прогрітих схилах теж є чи не найбільш придатними для рослин.

З угрупованнями саніонії пов’язана в своєму поширенні і друга квіткова рослина Антарктики – перлинниця антарктична. Проте зустрітися з нею в районі української станції не так легко. В умовах описуваного району вид відомий з ділянок експонованих на північний захід скель островів Галіндез, Скуа, Вісімка та Берселот. Нами в 2014 р. вид виявлено й на такому ж схилі острова Ірізар. У 2019–2020 рр. цей рідкісний вид виявлено також на скелі Зуб, островах Гучний, Пітерман, Ховгард, Лахіл, мисі Туксен та в бухті Жирар. А 2021 р. вид додатково знайдено на острові Сварга з архіпелагу Берселот.

Перлинниця добре витримує усі примхи антарктичного довкілля, острів Галіндез

Залишається таємницею механізм поширення перлинниці в нові місця та зростання лише в певних обмежених фрагментах району Аргентинських островів-півострова Київ. Зауважимо, що перлинниця практично не здатна до вегетативного розмноження. Водночас насіння перлинниці дозріває лише на другий рік після утворення. Лише в сезоні 2015–2016 рр. на острові Скуа було виявлено обривання домініканським мартином пагонів перлинниці з достатньо великої популяції та їх використання в побудові гнізда на прилеглій, але ізольованій протокою скелі. У цей же час виявлено невелику популяцію перлинниці (4 особини) поблизу гніздової ділянки мартина. Це може свідчити про можливість переносу пагонів рослини з насінням на розташовані поблизу придатні території. Проте це, імовірно, відбувається набагато рідше ніж у випадку щучника. Саме ця обставина можливо пояснює її рідкісність в описуваному районі. Ймовірно, перлинниця може також розноситися насінням, яке є дуже клейким та може приклеюватися до ніг чи пір’я птахів. Потенційну можливість проростання насіння демонструє вдалий експеримент з підсадкою насіння перлинниці безпосередньо поруч зі станцію «Академік Вернадський» здійснений у 2014–2019 рр. Наразі поширенню перлинниці, імовірно, може також сприяти людина.

Ці пагони перлинниці вирвані домініканським мартином для побудови гнізда на острові Скуа, сезон 2015/16 рр.

У зв’язку з відсутністю збільшення кількості відомих популяцій перлинниці та їх розміру, необхідно взяти їх під охорону, зокрема заборонити збирання цілих рослин для наукових цілей.

Щучник та перлинниця надзвичайно адаптовані рослини. Вони витримують замерзання-розмерзання пагонів та фотосинтезують під снігом при температурах недостатніх для інших рослин. Вивчення адаптивних механізмів цих унікальних представників флори тільки починається.

До складу угруповання саніонії входять і лишайники, такі як два відносно вологолюбних види стереокаульона (Stereocaulon alpinum Laurer та Stereocaulon glabrum (Mll. Arg.) Vain.), які мають у якості фітобіонта синьо-зелену водорість, псорома гіпнова, та деякі види кладонії та лепрарії. В районі української станції куртинки стереокаульона чи псороми доповнюють килимово-мохово-щучникові, а подекуди і килимово-мохово-щучниково-перлинницеві угруповання. Зрідка (на островах Уругвай та Дарбу) трапляється ще один наземний ендемічний для Антарктиди лишайник – лептогіум (Leptogium puberulum Hue), який в якості фітобіонта містить синьо-зелену водорість носток (Nostoc spp.).

Стереокаульон альпійський (Stereocaulon alpinum) – вологолюбний лишайник, що воліє зростати разом з мохами. В якості фітобіонта має синьо-зелену водорість, острів Скуа

Вищеописані угруповання мохоподібних існують поміж скельними виходами. А хто ж населяє саму поверхню скель? Завдяки крихкій структурі гірських порід, особливо вулканічних, на скелях місцевих островів, є велика кількість тріщин та виступів, які створюють особливі умови для зростання низки лишайників та мохів. Загалом більшість місцевих гірських порід є кислими. В умовах відсутності чи обмеженого надходження органіки від птахів це сприяє формуванню широко поширеного в описуваному районі угруповання кущистих, листуватих лишайників та мохових куртин. Лишайник-бородань антарктичний є найбільш поширеним видом лишайників описуваного району та головним елементом цього угруповання. Втім, на відміну від більш північних районів Морської Антарктики, де він зустрічається на ґрунті, розсипах гравію, мохових куртинах чи занесеній деревині, тут його поширення обмежено виключно скелями. Цей лишайник розмножується переважно вегетативно невеликими дрібними утвореннями талому – соредіями, які розміщені на поверхні його гілочок.

Лишайник бородань антарктичний (Usnea antarctica), острів Галіндез

Лишайник-бородань ─ це своєрідне антарктичне «дерево». Повільно розростаючись, він утворює скрючену куртинку, яка нагадує казкового лісовичка.

Лишайник-бородань золотистий (Usnea aurantiacoatra), острів Західний Корнер

Інший вид лишайника бородань золотистий має масивніші «дерева», на гілочках яких знаходяться дископодібні плодові тіла – апотеції. Від попереднього виду його можна відрізнити також за відсутністю на гілочках білих розтріскувань – соредіїв. Цей вид обирає для росту скелі, які добре захищені від південного вітру. Тому його куртинки можна побачити в западинах, глибоких розщелинах або просто за великим каменями та скелями. Тут цей лишайник формує рясні зарості, а його слані часто досягають довжини більше 10 см. Зарості цього лишайника на островах Ірізар, Уругвай та Вісімка були описані ще в 1973 р. Разом з цим видом на захищених поверхнях подекуди трапляється і коралоподібний помаранчевий лишайник – куленосець глобулярний.

У даному угрупованні зростають також кілька видів лишайників роду віслюкове вухо. Це перш за все найбільший лишайник усієї Антарктики – віслюкове вухо антарктичне (Umbilicaria antarctica Frey & I.M. Lamb). Його слані досягають 40 см в діаметрі і можуть мати вік 500 років. Отже, таке віслюкове вухо антарктичне з Морської Антарктики є еквівалентом українського дуба з охопленням стовбура в 6–8 м. Молоді особини віслюкового вуха антарктичного мають дуже повільний приріст – до 4 см за 10 років. Лише згодом ріст цього лишайника дещо пришвидшується. Віслюкове вухо антарктичне – ендемік Антарктики, тобто поширене тільки тут і ніде більше в світі.

Віслюкове вухо антарктичне (Umbilicaria antarctica), острів Галіндез

Поруч з великими сланями віслюкового вуха та кущиками лишайника-бороданя, можна побачити й інші не менш цікаві види. Тут зростають інші види віслюкового вуха: африканське (Umbilicaria africana (Jatta) Krog & Swinscow) (попри свою африканську назву зростає і в Антарктиці) та хвилясте (Umbilicaria nylanderiana (Stein) Krog & Swinscow), нижня поверхня слані якого не має ризоїдів, а верхня – характерно хвиляста. Досить часто на скельних поверхнях зростають віслюкове вухо Каппена (Umbilicaria kappenii Sancho, B. Schroeter & Valladares.) та сіре (Umbilicaria umbilicarioides (Stein) Krog & Swinscow.). Перший вид є дуже подібним до віслюкового вуха антарктичного і відрізняється від нього наявними на верхній поверхні слані соредіями. Цей вид був виділений нещодавно і також вважається ендеміком Антарктики. Віслюкове вухо сіре є звичайним видом району Аргентинських островів-півострова Київ. В інших районах Антарктики, натомість, є рідкісним. У даному біотопі зрідка трапляються дуже рідкісне в районі української станції віслюкове вухо кабаняче (Umbilicaria aprina Nyl.). Одно з найбільш цікавих – віслюкове вухо зморшкувате (Umbilicaria decussata (Vill.) Zahlbr.). Цей лишайник ─ один з найбільш витривалих в Антарктиці. Завдяки здатності витримувати великі посухи, його можна зустріти від прибережних до внутрішніх районів Антарктиди. У районі півострова Київ він зростає навіть на віддалених від узбережжя скельних виходах – нунатаках.

Віслюкове вухо зморшкувате, острів Буде

Звичайна тут і різоплака чорноока (Rhizoplaca melanophthalma (DC.) Leuckert). Сизі слані цього ширко поширеного в Антарктиці лишайника мають блискучі чорні репродуктивні диски-апотеції. Проте в деяких випадках слані буріють, і різоплака виглядає зовсім як інший вид лишайника.

Різоплака чорноока (Rhizoplaca melanophthalma), острів Галіндез

Колеопогон галузистий (Coelopogon epiphorellus), острів Галіндез

На скельних поверхнях часто можна виявити чорний накипний лишайник – буелію ламку (Buellia frigida Darb.), який має слані з концентричними чорними і сірими зонами, пармелію скельну та фісцію сиву. Зрідка вдається відшукати також химерні брунатні кущики колеопогона галузистого (Coelopogon epiphorellus (Nyl.) Brusse & Krnefelt). Тут також трапляються два види волокнистих чорних лишайників з роду псевдехебе: товсте (Pseudephebe minuscula (Arnold) Brodo & D. Hawksw.) та та волосисте (P. pubescens).

На поверхні скель між кущиками лишайника-бороданя та віслюкового вуха кидаються у вічі також борошнисто-білі плями лишайника хематома біла (Haematomma erythromma (Nyl.) Zahlbr.). Цей організм інколи досягає більше 10 см в діаметрі. На поверхні антарктичних скель трапляються борошнисті нальоти охролехії, буруваті слані лишайника бацидія (Bacidia spp.) з яскраво-помаранчевими апотеціями та чорні плями темно-сірого накипного лишайника різокарпона (Rhizocarpon spp.) з чорними блискучими апотеціями. Останній, разом з лишайниками буелія та молодими особинами псевдехебе, створює добре помітний чорний колір відкритих сонцю та вітрам крутих скельних схилів острова Галіндез та інших островів.

Другою групою організмів, що формує дане угруповання є мохоподібні. Значне покриття на скельних поверхнях утворює, зокрема, мох андрєея регулярна (Andreaea regularis Mll. Hal.), що має темно-брунатні куртинки. Збоку здається, що вони неживі. Проте це не так. Просто вони здатні в несприятливий час, підсихати. А при надходженні тепла та вологи вони відновлюють свій ріст. Цей мох дуже невибагливий і може зростати і на найхолодніших ділянках південно-східної та східної експозиції.

Мох андрєея регулярна завдяки своєму темному кольору виглядає як не живий, острів Галіндез

Значно рідше поруч з цим видом можна виявити також його родичів – андрєею депресивну (Andreaea depressinervis Cardot), яка відрізняється лише наявністю темної жилки листка чи андрєею Гайна (Andreaea gainii Cardot), що має великі бічні відростки на характерних яйцевидних листках. Ці два види – антарктичні ендеміки.

Андрєея депресивна (Andreaea depressinervis), острів Галіндез

Андрєея Гайна (Andreaea gainii), острів Ірізар

Тут також може зростати мох – букландієла судетська (Bucklandiella sudetica (Funck) Bednarek-Ochyra & Ochyra). Її досить високі куртинки мають яскраво виражений чорний колір при основі та жовтуватий колір верхніх частин пагонів. Цей мох домішується до андрєеї. На ділянках описуваного угруповання досить часто можна виявити також цікавий мох майже чорного кольору з білими волосками, який часто утворює коробочки. Це ортогрімія біловолосиста (Orthogrimmia sessitana (De Not.) Ochyra & Żarnowiec).

На захищених з кількох боків скельних стінках, терасах та стінках гротів і розщелин північної та північно-західної експозиції формується специфічний біотоп захищених скельних стінок, особливо багатий різними видами мохоподібних та лишайників. Захищений від вітру, цей біотоп добре прогрівається і звільняється від снігу навіть під час зимових потеплінь. Волога постійно надходить сюди під час танення снігу.

Північні стінки скельних порід з тріщинами – місце поширення біотопу захищених скельних стінок, острів Галіндез

Індикаторами цього біотопу виступають мохи: бартрамія розкрита (Bartramia patens Brid.) та полія сиза (Pohlia cruda (Hedw.) Lindb.). Волосовидні зелені листки бартрамії утворюють своєрідну зірочку. Цей мох цікавий ще тим, що може зростати на склепінні скельних карнизів та гротів, так міцно тримається він за життя. Впродовж короткого антарктичного сезону бартрамія майже скрізь утворює кулясті брунатні коробочки – органи спорового розмноження. Полія сиза зростає щільними куртинками з добре помітних синювато-зелених з металевим відблиском пагонів.

Мох бартрамія поникла (Bartramia patens) часто утворює коробочки – спорогони, острів Галіндез

В межах біотопу захищених скельних стінок поширені й інші цікаві види мохів та лишайників. Зокрема тут дуже часто можна відшукати антарктичного ендеміка – мох розтріщеник антарктичний. Здатність часто утворювати коробочки, які сидять безпосередньо на верхівці пагона, без ніжки, відрізняє розтріщеники від інших мохів. Розтріщеник зростає як поодиноко, так і тісними купками.

Ще один компонент угруповання скельних стінок – головмох блідуватий (Bryum pallescens Schwägr.). Дуже схожим на нього, але значно більш рідкісним є головмох архангельський (Bryum archangelicum Bruch & Schimp.). Головмохи дуже складні в розрізненні мохи. Головмох блідуватий відрізняється своїми довго-загостреними листками, кінці яких хвилясто закручуються. Натомість для головмоху архангельського, що має подібні довго-загострені листки, характерні дуже видовжені клітини, які ніби витягуються вздовж жилки його листка.

На скельних стінках, як і у місцях активності домініканських мартинів, поширена аридниця магеланська – мох з квіткоподібними розетками. Кожен листочок такої розетки має на кінці добре помітний волосок. Цей вид надзвичайно подібний до дуже поширеного в Україні моху аридниці сільської (Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber & D.Mohr). Значно рідше в скельних розщелинах району Аргентинських островів-півострова Київ зростає рідкісна аридниця антарктична (Syntrichia sarconeurum Ochyra & R. H. Zander), яка за останніми даними пережила плейстоценові зледеніння в Антарктиці.

Аридниця магеланська (Syntrichia magellanica), острів Україна, острови Берселот

Звичайним у цих біотопах є всюдник пурпуровий. На вологіших стінках можуть зростати куртинки печіночників – дрібнотки мінливої чи бородниці Гатчера, зрідка трапляються також мініатюрні пагони сонмоху відгорненого (Hypnum revolutum (Mitt.) Lindb.). Сонмох зовні схожий на дрібну саніону. Проте достатньо тільки поглянути у мікроскоп на його листок позбавлений жилки з характерними прямокутними видовженими клітинами, щоб сумнівів не залишилося.

Часом в складі цього біотопу можна зустріти рідкісні мохи: довгодзьобку кучерявеньку (Hymenoloma crispulum (Hedw.) Ochyra), дворядовик волоскоподібний (Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch & Schimp.) та кієрію низьку (Kiaeria pumila (Mitt.) Ochyra).

Полія сиза (Pohlia cruda) зачаровує металевим відблиском своїх пагонів, острів Галіндез

На вологих скельних стінах зрідка можна виявити також прямоволосник скельний (Orthotrichum rupestre Schwägr.) – єдиного представника багатого в Європі роду прямоволосників, які зростають на деревах. Зустрічаються тут й інші – рідкісні види розтріщеників: андськийSchistidium andinum (Mitt.) Herzog та джерельнийShistidium rivulare (Brid.) Podp. Необхідно зауважити, що рід розтріщеник найбагатший на види в Антарктиці. Для ідентифікації окремих видів необхідно відшукати спороносні коробочки та оглянути їх зубчики– так званий перистом.

На скельних стінках, що зазнають впливу солоної морської води під розтріщеник намагається маскуватися інший цікавий і рідкісний мох – мулерієлла м’ясистолиста (Muelleriella crassifolia (Hook. f. & Wilson) Dusén). Її можна відрізнити за характерним чорним кольором пагонів, а також непрозорими товстими листками з товстою жилкою.

Інший цікавий вид поширений тут – парозубчик короткостебловий (Didymodon brachyphyllus (Sull.) R.H. Zander.). Цей рідкісний і типово-антарктичний вид, зростає переважно в додатково-захищених місцях: скельних гротах чи розщелинах. Тільки тут можна побачити його жовтаві зірчасті розетки не прозорих, вкритих бородавками листків. В подібних умовах дуже рідко можна відшукати і надзвичайно великий та гарний мох – ковпачку високу (Encalypta procera Bruch). У вологому стані її пагони розкриваються як зірчасті розетки. Побачити ковпачку справді дуже приємно, бо вона нагадує про соковиту зелень звичних для нас широт.

У найбільш захищених ділянках гротів трапляються зарості тендітної розгалуженої мікроліани моху – кратонеуропсіса повзучого (Cratoneuropsis relaxa (Hook. f. & Wilson) M. Fleisch.), щільні куртинки ниткоподібної широкосіточниці юнгерманієподібної (Platydictya jungermannioides (Brid.) H.A. Crum), блискучі куртинки рівнокрильника гарненького (Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Z. Iwats.), куртинки печіночника гострячки вирізаної, або дихотомічно-розгалужені пагони-пластинки печіночника метзгерії оманливої (Metzgeria decipiens (C.Massal.) Schiffn.). Ці мохоподібні дійсно ховаються найкраще.

Характерним лишайником біотопу захищених скельних стінок з вулканічних порід є плеопсідум жовтий (Pleopsidium chlorophanum (Wahlenb.) Zopf). Його слань якого виглядає як невеликі жовті неправильної форми пластівці. Тут також можна виявити слані плакопсіса (Placopsis contortuplicata I.M. Lamb), які мають сизу основу з червонуватою вставкою цефалодіїв посередині.

Плеопсідум жовтий характерний лишайник захищених скельних стінок з вулканічних порід, острів Галіндез

На вологіших ділянках, зокрема в місцях водостоків до наскальних угруповань кущистих, листуватих лишайників та мохових куртин, зокрема біотопу захищених скельних стінок, входять елементи угруповання саніонії та короктокошика яйцелистого-варнсторфії шовкової. Тут також з’являється азотолюбна наземна водорість празіола гребінчаста.

Цікавим і різноманітним є угруповання накипних лишайників. Ці лишайники створюють свої особливі мозаїки видів на всіх типах експонованих сонцю скельних поверхонь. При цьому вони набувають перевагу над угрупованням лишайника-бороданя на низьких островах, де кущисті та листові лишайники зустрічаються лише як нечисленна домішка. Зазвичай, розподіл окремих видів залежить від типу мінерального субстрату, а також відстані від прибійної зони та місць активності морських птахів. Вплив морських бризок та надходження органіки від птахів елімінують угруповання кущистих, листуватих лишайників та мохових куртин і являють собою головні фактори формування багатих комплексів накипних видів.

Найбільш простий комплекс накипних лишайників поширений на розсипах каміння, які вистилають ділянки активної кріоерозії материнських порід, і на короткий період впродовж 1–1,5 місяця можуть з’являтися з-під снігу. Тут, на камінні, поширені чорні піонерні лишайники буелія ламка, а також подекуди можуть зустрічатися молоді слані лишайників з роду псевдехебе. Цей комплекс в понижених місцях може існувати як самостійне угруповання, або являти собою найбільш ранню стадію розвитку угруповання кущистих, листуватих лишайників та мохових куртин. Адже на більш підвищених фрагментах таких розсипів вже можна побачити невеличкі слані кущистих лишайників.

На кам’янистих глибах майже усіх островів району Аргентинських островів-півострова Київ, в зоні активності морських птахів поширене угруповання азотолюбних лишайників акароспори макроциклічної, різоплаки чорноокої, амандінеї Пітермана (Amandinea petermannii (Hue) Matzer, H. Mayrhofer & Scheid), лецидеї темно-бурої (Lecidea atrobrunnea (DC.) Schaer.), леканори звичайної (Lecanora polytropa (Hoffm.) Rabenh.), леканори сіро-коричневої (Lecanora fuscobrunnea C.W. Dodge & G.E. Baker) та верукарії бурої (Verrucaria elaeoplaca Vain.). До цих угруповань також часто домішується накипний лишайник різокарпон географічний, а також листуватий лишайник фісція сіра.

Різокарпон географічний (Rhizocarpon geographicum) – жовтий з чорними цятками лишайник може досягати віку 4 тис. років, острів Галіндез

Різокарпон географічний – це саме той дуже повільно ростучий лишайник, вік якого може досягати 4 тис. років. Його ми запросто можемо побачити, скажімо, в українських Горганах, де він рясно вкриває місцеві кам’яні розсипи – ґреготи.

Акароспора макроциклічна (Acarospora macrocyclos), острів Плено

Леканора сіро-коричнева (Lecanora fuscobrunnea), острів Галіндез

На відкритих поверхнях кам`яних глиб можна зустріти також імпозантну брюнетку малу (Tephromela minor Øvstedal), чорні апотеції якої облямовані сіруватою каймою.

Брюнетка мала (Tephromela minor), острів Галіндез

На верхівках окремих прибережних каменів, розсипів скель, та вершинах скельних масивів островів і прибережних мисів Антарктичного півострова, щільно обсиджених птахами, формуються асоціації специфічних яскраво-жовтих лишайників роду канделарія (Candelaria murray Poelt та Candelaria vitellina (Hoffm.) A. Massal.), канделярієлла (Candelariella flava (C.W. Dodge & G.E. Baker) Castello & Nimis) або ж помаранчевих лишайників роду золотянка (Xanthoria elegans (Link) Th. Fr. та Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr.) та аустроплака Хукера (Austroplaca hookeri (C.W. Dodge) Schting, Frdn & Arup), які часто утворюють суцільну кірку. Розрізнити ці види між собою досить важко, проте всі вони займають приблизно одну і ту ж екологічну нішу. Зауважимо, що в районі української станції вони не займають великих площ та трапляються окремими плямами.

Лишайник аустроплака Хукера своєю наявністю сигналізує про надходження пташиної органіки, острів Галіндез

На прибережних скелях досяжних для штормових хвиль, а також на скелястих підвищеннях майже всіх островів описуваного району зустрічаються монодомінантні зарості специфічного листуватого лишайника мастодії (Turgidosculum complicatulum (Nyl.) Kohlm. & E. Kohlm.). Цей вид є невибагливим і поглинає солі, які постачають йому морські бризки чи органіка птахів. Цікаво, що утворюється він шляхом захоплення грибом нітрофільної макроводорості празіоли гребінчастої. Зважаючи на це, часто можна побачити поруч як вихідну водорість, так і похідний від неї лишайник.

Лишайник мастодія (Turgidosculum complicatulum) на скелях в прибійній зоні,

У прибережній зоні впливу бризок також масово зростають білі концентричні слані лишайника карбонея (Carbonea assentiens (Nyl.) Hertel), які досягають діаметру 21 см. Між камінням, особливо у зоні поширення гладеньких гранітоїдів (і на кислих вулканічних породах) зростають кущики леканії (Lecania brialmontii (Vain.) Zahlbr.). Остання – це якийсь дивний клубочок легких сіруватих тяжів з чорними дисками апотеціями, які при дотику розпадаються в порох. Завдяки цим організмам навіть на голих прибережних скелях присутнє життя.

Лишайник карбонея (Carbonea assentiens) утворює великі білі плями на вертикальних прибережних скелях, острова Галіндез

Найбільш оригінальними є накипні лишайники, які існують безпосередньо в зоні розплескування морських хвиль, або на кліфах безпосередньо над водою. Це різноманітні види лишайників роду верукарія (зокрема, Verrucaria maura Wahlenb. та, імовірно, Verrucaria psychrophila I.M. Lamb). Вони утворюють характерне чорне забарвлення скель. Самі лишайники являють собою чорну порошкоподібну кірку. А лишайник Verrucaria serpuloides I.M. Lamb може зростати зануреним у морську воду на глибині 10 м.

Цікаво, що угруповання накипних лишайників подекуди в дуже обмеженому вигляді ми можемо побачити і на бетонних стовпах споруд станції, збудованих в 1950–1960-ті рр. Слані місцевої золотянки тут не більше 3 см в діаметрі. На бетонних елементах споруд станції українського періоду (британська станція «Faraday» передана Україні в 1996 р.) лишайників поки немає.

По ділянкам, які відчувають суттєве надходження органіки від птахів, зокрема по периферії колоній пінгвінів, поширені фрагменти угруповання наземних макроводоростей утвореного празіолою гребінчастою. Це листувата швидкоростуча водорість, яка здатна витримувати умови замерзання, перенасиченості поживними речовинами, зокрема підвищену нітрифікацію субстрату та відповідно, низькі значення pH, але дуже чутлива до браку вологи. Водорість зустрічається повсюдно на перезволожених ґрунтах та навколо колоній птахів на території Морської Антарктики та узбережжі континентальної частини.

В умовах району української станції празіола загалом не утворює зімкнутих угруповань та не займає великих площ (на відміну, наприклад, від Південних Шетландських островів чи розташованого значно ближче до району Аргентинських островів-півострова Київ острова Данко). У 1970-х рр. відмічалась відсутність гніздових колоній морських птахів на Аргентинських островах, окрім колонії бакланів на острові Уругвай (де празіола була спорадично поширена). Поява на острові Галіндез кількох колоній віслюкових пінгвінів призвела до трансформації рослинності, зокрема на Марина-Пойнт поблизу станції «Академік Вернадський». Коли місцеві фрагменти мохових полів рунянки стиснутої загинули внаслідок забруднення гуано, їх поверхню вкрило угруповання празіоли.

Значні за площею покриви угруповання празіоли трапляються на поверхні скель, якими стікає гуано пінгвінів. Загалом, празіолу можна зустріти в будь-яких типах рослинності як досить значну домішку у випадку локального збагачення місцини тваринною органікою. А також звичайна вона й в місцях обмеженого надходження гуано літаючих птахів. По периферії пінгвінячих колоній та на гніздових ділянках домініканських мартинів празіола може зустрічатися разом зі щучником антарктичним, а інколи і кількома видами мохів, які, ймовірно, занесені цим птахом.

Празіола на схилах під колонією пінгвінів, острів Бут

Одним з найбільш оригінальних наземних угруповань Антарктики є угруповання сніжних водоростей. Сніжні мікроводорості, зокрема у випадку описуваного району джгутиконосець хламідомонада сніжна (Chlamydomonas nivalis (Bauer) Wille.), зумовлюють червоне цвітіння снігу. Хламідомонада має рухому вегетативну зелену джгутикову стадію, яка дозволяє їй рухатися в водному середовищі танучого снігу, досягаючи відповідного горизонту з оптимальним освітленням. Коли умови покращуються рухомі стадії перетворюються на гамети, які зливаючись утворюють зиготу чи так званий гіпнобласт, який накопичує запасні та захисні речовини, зокрема, каротиноїди. Саме завдяки їм клітина набуває червоного кольору а сніг зацвітає кров’яними розводами. Угруповання сніжних водоростей включають також різноманітні бактерії, гриби та протисти.

Хламідомонада сніжна (Chlamydomonas nivalis): зверху джгутикова рухома стадія, знизу – гіпнобласти, острів Галіндез

Цвітіння снігу та льоду в районі Аргентинських островів-півострова Київ – зазвичай спостерігається у середині лютого, а піку досягає в кінці першої декади березня. У цей час ідуть дощі, що змивають органіку, сніг підтаює, відбувається концентрація перенесених органічних речовин, що й викликає цвітіння. В цей час замість чистого білосніжного покриву раз у раз видніються ділянки мокрого снігу різних кольорів. У період піку цвітіння снігові та льодові шапки навіть дуже великих островів забарвлюються в рожевий колір.

Цвітіння снігу на острові Галіндез

Значну участь в покритті скель на пінгвінячих колоніях відіграють зелені кокоїдні водорості, зокрема Chlorella spp. (Chlorophyta). Зелений наліт цих водоростей вкриває скельні поверхні та особливо розщілини скель, внаслідок чого вони набувають яскраво-вираженого зеленого кольору. Ці водорості здатні переносити тривале висихання, а при достатньому зволоженні швидко розмножуються простим поділом. Зі скель водорості можуть поширюватися в товщу снігу і льоду та до забруднених органікою озер, викликаючи їх зелене цвітіння.

Зелені кокоїдні водорості, які викликають зелене цвітіння снігу та поверхні каменів, острів Галіндез

Морська рослинність

Розглянувши наземну рослинність, варто розказати і про морські рослинні угруповання. Адже саме у в морському середовищі розвиваються численні мікро- та макроводорості.

Мікроскопічні водорості складають морський фітопланктон – сукупність організмів, які живуть у товщі води та залежать від течії. У даний час в світовому морському середовищі налічують близько 500 видів фітопланктону. Мікроводорості створюють кисень для дихання усіх морських організмів. Зважаючи на це, роль фітопланктону для біосфери співставна, а може навіть вища ніж тропічних лісів. Фітопланктон також є виробником первинної органічної продукції. На безмежних морських просторах мікроскопічні водорості утворюють справжні «океанські плантації», живлячи тварин, які є наступною ланкою в трофічному ланцюгу антарктичних систем.

Для того, щоб зрозуміти закономірності розвитку фітопланктону, необхідно регулярно вивчати частоту та інтенсивність цвітіння, співвідношення груп водоростей та їх різноманіття. Про розвиток фітопланктону свідчить також накопичення хлорофілу а у товщі води.

Українськими гідробіологами в 2000-ні рр. в описуваному районі виявлено 151 вид мікроводоростей, які відносяться до 8 відділів. За числом видів домінували діатомові (Bacillariophyta) – 95 видів та динофітові (Dynophyta) – 34 види. Представники інших відділів були представлені 1-8 видами. Цікаво, що деякі види антарктичного фітопланктону є, з великою імовірністю, ендеміками регіону. Найбільше різноманіття фітопланктону відмічено у весняний період та на початку літа. Загалом спостерігалося три піки розвитку фітопланктону, які припадали на весняно-літній період за рахунок цвітіння у жовтні Phaeocystis pouchtetii (Hariot) Lagerheim, у листопаді-грудні – діатомових з родів Fragilariopsis, Achnanthes та Corethron. Особливо масово вони розвиваються на нижній поверхні айсбергів та крижин. Вода стає каламутною, зникає криль, що спричиняє голод у пінгвінів та відсутність китів. Третій максимум розвитку фітопланктону був обумовлений масовим розвитком в середині січня джгутиконосців: Cryptomonas sp., Pyramimonas sp. та ін. Зміна переважаючих в планктоні видів, їх кількість і розмірна структура відповідають I-III стадіям весняно-літньої сукцесії. Восени та на початку зими розвиток фітопланктону вгамовувалось та різноманіття падало.

Діатомова водорість фрагіляріопсіс (Fragilariopsis sp.)

Регулярні моніторингові дослідження динаміки та видового складу фітопланктону поновлені на станції «Академік Вернадський», починаючи з 2019 р.  У сезони 2019 та 2020 рр. виявлено 55 видів та внутрішньовидових таксонів фітопланктону, які належать до 9 класів. Діатомові водорості, як і в попередніх дослідженнях, домінували в складі біомаси та характеризувались найбільшим видовим багатством. Встановлено, що чисельність та біомаса одноклітинних водоростей поступово знижується і досягає мінімальних значень наприкінці березня.

Загалом розвиток фітопланктону стимулюється зростанням рівня біогенних речовин у водах. Життєдіяльність угруповань мікро-водоростей регулюється за допомогою складних механізмів самоорганізації, які зумовлюють швидку зміну домінуючих таксонів у відповідь на зміну комплексу факторів середовища. Це сприяє найбільш оптимальному використанню ресурсів.

Окрім водоростей в складі планктону наявні чисельні прокаріотичні організми, які формують так званий бактеріопланктон. У районі української антарктичної станції в його складі виявлено від 195 до 637 таксонів. У складі угруповань бактеріопланктону домінували представники родів Sulfitobacter, Polaribacter та Loktanella та родини Nitrincolaceae. За попередніми дослідженнями ці таксони тісно пов’язані із розвитком фітопланктону під час літнього сезону і відіграють роль у метаболізмі ексудатів фітопланктону. Рід Sulfitobacter виявився найчисельнішим і відіграє важливу роль у колообігу сірки та в трансформації диметилсульфопропіенату (ДМСП) з утворенням диметилсульфіду (ДМС), який є парниковим газом.

Відмічено суттєві перебудови складу фіто та бактеріопланктону в залежності від року спостереження, причини яких поки залишаються невідомими.

Макрокомпонент морських рослинних угруповань утворюють водорості-макрофіти. Головний розвиток бурих, зелених та червоних макроводоростей відбувається в літній період з грудня по березень включно. Антарктичні водорості-макрофіти характеризуються багатством форм та кольорів.

Царство білих та чорних кольорів Антарктики ефектно оживлює яскраво-червона морська водорість ірідея серцевидна (Iridaea cordata (Turner) Bory de Saint-Vincent). Пік розвитку цієї водорості припадає на середину лютого. Зарості ірідеї трапляються на мілководдях, зокрема найбільш розвинені в протоці Стелла-Крік.

Червона водорість ірідея серцевидна (Iridaea cordata)

Ще одним поширеним в описуваному районі видом є представник бурих водоростей аденоцистіс пухирчастий (Adenocystis utricularis (Bory) Skottsberg). Цю водорість легко відрізнити, бо її пагони світло-бурого кольору нагадують мішечки і заповнені повітрям. Аденоцистіс розвивається з вересня, і його дуже часто можна побачити на літоралі під час відливу. Поряд з ним у протоці Мік та субліторальній зоні Аргентинських островів зустрічається десмарестія хордова (Desmarestia chordalis J.D.Hooker & Harvey). Ця водорість утворює розгалужені підводні кущики.

Представник бурих водоростей аденоцистіс пухирчастий (Adenocystis utricularis)

Широко представленими в акваторії Аргентинських островів є водорості плокаміум (Plocamium cartilagineum (Linnaeus) P. S. Dixon) та кладодонта (Cladodonta lyallii (J.D.Hooker & Harvey) Skottsberg).

Велетенська водорість цистосфера (Cystosphaera jacquinotii), острів Пітерман

Серед антарктичних водоростей вирізняється довга бура водорість цистосфера (Cystosphaera jacquinotii (Montagne) Skottsberg), схожа на всім відому морську капусту. Їх товсті таломи (тіло водорості зветься таломом) набувають плавучості дякуючи спеціальним пухирцям з повітрям – своєрідним поплавцям. Тобто так само, як, скажімо, у балтійського фукуса (Fucus vesiculosus L). Цистосферу часто викидає на берег великими мотками. Серед зелених водоростей найпоширенішим видом є монострома (Monostroma harioti L. Gain), яка зустрічається в літній сезон на літоралі островів Галіндез та Бархани. Окрім цих видів виявлено також Ballia callitricha (C.Agardh) Kützing, Desmarestia anceps Montagne, Himantothallus grandifolius (A.Gepp & E.S.Gepp) Zinova, Curdiea racovitzae Hariot, Leptosomia simplex (A. et. E. S. Genn) Kylin та Kallymenia antarctica Hariot.

На поверхні дна в глибоких місцях розташовуються зарості бурої водорості філогігаса (Phyllogigas spp.).

Стрічковидна водорість філогігас (Phyllogigas sp.), острів Галіндез

Морські водорості на літоралі після відливу, острів Галіндез

Ґрунти

Особливості рельєфу, погодних умов, взаємодія з океаном, різноманіття мікроумов та відповідно рослинних комплексів визначають особливості формування в описуваному районі унікального біокосного утворення – ґрунту. Ґрунтоутворення на острівних архіпелагах та материкових оазах відбувається в умовах активної кріоерозії на продуктах вивітрювання вулканічних порід під впливом надходження органіки від птахів: колоніальних – пінгвінів і бакланів та окремих гніздуючих морських літаючих птахів, а також описаних вище рослинних угруповань. Мерзлота в районі Аргентинських островів-півострова Київ залягає на глибині 40–50 см. Товща дрібнозернистих продуктів вивітрювання тут малорозвинена, тож ґрунти часто залягають безпосередньо на скелястій породі і з мерзлотою не контактують. Проте, подекуди на ділянках з глибшим профілем дрібно-уламкового матеріалу, як то на куполі Говорухи острова Галіндез, виявлено сліди морозного здимання.

Встановлено, що зважаючи на особливості ландшафту, рельєфних елементів та типів ерозійних процесів, ґрунтоутворення на острові Галіндез проходить, головним чином, за типом формування петроземів (або лептосолей від англ. – Leptosols). Цей тип ґрунтів формується на основі ерозійного матеріалу вулканічних порід, що скупчується в численних щілинах, полицях, розщелинах розвиненого морозобійного мікрорельєфу в зоні, вільній від криги і льоду впродовж короткого літнього сезону. Товща ґрунту такого типу не перевищує 10 см. Він також не має виражених ґрунтових горизонтів.

Типовий локус петроземів (лептосолі) під формацією саніонії з домішкою щучника, острів Галіндез

Головними джерелами надходження органіки до складу петрозему є рослинність та послід та харчові рештки птахів.

Профіль петрозему (лептосолі), острів Галіндез

Петрозем (лептосоль) на розсипах черепашок лімпета, острів Галіндез

В умовах більшого надходження органіки (від більш розвиненої рослинності та гуано птахів) на основі петроземів в умовах глибшого залягання продуктів вивітрювання формуються наступний в ряду ґрунтоутворення тип ґрунтів – літоземи (або літосолі – від англ. Lithosols), товща яких на острові Галіндез сягає 19 см.

Гістичний літозем (літосоль) з прибережних скель острова Галіндез

Петроземи та літоземи району української станції «Академік Вернадський» багаті на органіку: органічний вуглець, азот, що надходять головним чином з органічних решток. Часто це просто маса не розкладеної рослинної органіки. Ґрунти з такими властивостями називають гістичними. Натомість високий вміст фосфору у ґрунті сигналізує про додаткове надходження органіки від птахів, зокрема в місцях гніздової та харчової активності південно-полярних поморників та домініканських мартинів. Ці птахи, як вже зазначалося вище, можуть переносити фрагменти антарктичної рослинності на нові місця, активуючи ґрунтоутворення. Петроземи та літоземи зі значним надходженням гуано птахів носять назву орнітогенних.

Орнітогенний літозем (літосоль), острів Галіндез

В інших районах Антарктики, зокрема в розташованому неподалік районі бухти Артура, поширені вільні від снігу влітку низини, яких немає в районі Аргентинських островів-півострова Київ. Тут в умовах надходження тваринної та рослинної органіки формуються літоземи, що мають глибший профіль та контактують з мерзлотою. В умовах Аргентинських островів-півострова Київ подекуди наявні зони посиленого накопичення осадів, які однак перебувають в умовах несприятливих для ґрунтоутворення. Така акумуляція, зокрема дуже розвинена в низинах острова Великий Ялур.

В умовах підвищеної вологості, на стоках, дренажних кулуарах, а також скельних ваннах та інших перезволожених місцях, де відбувається накопичення рослинної органіки формуються насичені вологою оглеєні ґрунти або глеєсолі. Тут відбувається процес оглеєння – відновлення трьохвалентного заліза до двовалентного в умовах анаеробного середовища.

Оглеєний ґрунт (глейсоль), острів Галіндез

У прибережних зонах острова Галіндез в районі мисів Марина-Пойнт, Пінгвін-Пойнт, Піджин-Пойнт, а в останні роки і в центральних частинах острова, в місцях колоній субантарктичного пінгвіна на основі місцевих петроземів формуються залишково-копрогенні літоземи або орнітосолі. Тільки нітрофільна водорість празіола гребінчаста витримує існування безпосередньо в місцях гніздування пінгвінів чи місцях локального надходження органіки від тварин. Інші ж рослини можуть розвиватися лише на залишених пінгвінами колоніях, після зниження токсичних концентрацій органічних речовин. Орнітосолі звичайні по всій Морській Антарктиці завдяки наявності птахів вздовж усього західного узбережжя Антарктичного півострова.

Зона формування орнітосолів, острів Галіндез

Поверхня орнітосолі, Марина-Пойнт, острова Галіндез

Поряд з описуваними варіантами ґрунтоутворення в районі Аргентинських островів-півострова Київ спостерігається формування торф’яних покладів під угрупованнями торф’янистих мохів, які займають подекуди значні площі. Глибина таких покладів подекуди сягає 1 м, а вік близько 3 тис. років. Відповідно до міжнародної класифікації ґрунтів такі поклади відносяться до гістосолей.

Профіль гістосолі під угрупованням торф’янистих мохів, острів Галіндез

Зауважимо, що морська рослинність, зокрема зарості водоростей-макрофітів є джерелом формування літоральних та донних морських ґрунтів. Натомість викинуті чи перенесені птахами на суходіл ці водорості можуть бути додатковим джерелом органіки для наземних ґрунтів та рослинності.

Екологічне значення наземної і морської рослинності Антарктики

Головна екологічна роль наземних рослинних угруповань Антарктики може бути сформульована як акумуляція органічної речовини в екстремальних умовах району. Органічна речовина надходить від морських птахів та ссавців, що запускає процес розвитку наземної рослинності та ґрунтоутворення. Численні деструктори, перш за все мікроорганізми, переробляють органічну речовину на доступні для інших організмів складові. Тип і особливості антарктичних ґрунтів сильно залежать від наявних екологічних умов та локального розвитку наземного біому. Угруповання за участі судинних рослин найбільше сприяють розвитку ґрунтів, зокрема під коренями щучника відбувається структурування ґрунтів. Наземна рослинність Антарктики слугує місцем життя оригінальної фауни безхребетних тварин та відіграє значну роль у житті морських птахів. Зокрема, домініканські мартини, поморники (Stercorarius spp.) та деякі інші птахи використовують рослинність для побудови гнізд, а качурка Вільсона гніздує в товщі мохових куртин.

Морські рослинні угруповання натомість мають для Антарктики фундаментальне значення. Адже фітопланктон є основою трофічної піраміди антарктичних екосистем. Він є кормом для зоопланктону, такого як криль та копеподи. Зоопланктон в свою чергу є основою харчового ланцюгу місцевих екосистем від антарктичних безхребетних до велетнів китів. Зарості водоростей-макрофітів є основою для формування мілководних антарктичних екосистем. Водорості-макрофіти також становлять важливу складову в харчуванні місцевих риб, а водоростями, які обростають підводні скелі, харчуються молюски-лімпети та інші морські безхребетні. Подекуди морські водорості, які викидає на берег, слугують й додатковим джерелом органіки для існуючих в цих умовах комплексів наземної рослинності.

Антарктична рослинність – наземна та морська є предметом посилених досліджень, що намагаються виявити вплив глобальних змін в регіоні – зокрема глобального потепління та антропогенного впливу. При цьому окремі складові місцевої рослинності використовуються як індикатори таких змін та дозволяють прогнозувати розвиток подій у майбутньому.

Антарктична рослинність становить велику естетичну цінність для працюючих в Антарктиці людей. Достатньо лише поглянути на щучник з його щільними дернинами такого не властивого Антарктиці соковитого зеленого кольору. Зимівники визнають, що момент появи зелених пагонів щучника з-під снігу, а також зелень мохів один з найприємніших етапів антарктичного літа. Не дарма, під час психологічних тестів на улюблений колір, які проводилися на станції «Академік Вернадський», більшість зимівників обрали зелено-жовтий квадрат. Людському оку в Антарктиці ой як бракує соковитих зелених кольорів. Отже, треба дбайливо ставитися до тієї рослинності, яка зеленіє в цих місцях на межі виживання.

Використано:

Фото автора та М. Дзиндри;

  • Olech M. (1998) Ekosystemy tundrowe Antarktyki. Kosmos 47(4): 569-578.
  • Parnikoza I., Abakumov E., Korsun S., Klymenko I., Netsyk M., Kudinova A. and Kozeretska I. (2016) Soils of the Argentine Islands, Antarctica: Diversity and Characteristics Polarforschung 86(2): 83–96.
  • Parnikoza I., Rozhok A., Convey P., Veselski M., Esefeld J., Ochyra R., Mustafa O., Braun C., Peter H-U., Smykla J., Kunakh V., Kozeretska I. (2018) Spread of Antarctic vegetation by the kelp gull: comparison of two maritime Antarctic regions. Polar Biology 41: 1143-1155.
  • Parnikoza I., Kozeretska I. (2020) Antarctic Terrestrial Biome—Most Poor, Extreme and Sensitive on the Planet In Encyclopedia of the World’s Biomes Eds: Michael I. Goldstein and Dominick A. DellaSala, Volume 2 Deserts: Life in the Extremes, Section 4: Ice Sheets and Polar Deserts – Ice of Life: 606-622.
  • Polishuk V., Kostikov I., Taran N., et al. (2009) The complex studying of antarctic biota. Ukrainian Antarctic Journal 8: 206–214.
  • Prošek P. a kolektiv. 2013. Antarktida – Praha: Akademia, 348 s.
  • Putzke J., Lopes Putzke M.T., Pereira A. B. & Pereira de Albuquerque M. (2012) Agaricales (Basidiomycota) Fungi in the South Shetland Islands, Antarctica INCT-APA Annual Activity Report DOI: 10.4322/apa.2014.065
  • Remias D., Lütz-Meindl U. and Lütz C. (2005) Photosynthesis, pigments and ultrastructure of the alpine snow alga Chlamydomonas nivalis J. Phycol., 40(3): 259–268.
  • Smith R. I. L., Corner R.W. M. (1973) Vegetation of the Arthur Harbour-Argentine Islands Region of The Antarctic Peninsula. Br. Antarct. Surv. Bull., Nos. 33&34: 89-122.
  • Tytgat B., Verleyen E., Obbels D., et al. (2014) Bacterial diversity assessment in Antarctic terrestrial and aquatic microbial mats: A comparison between bidirectional pyrosequencing and cultivation. PLoS One 9: e97564. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0097564.
  • Upson R., Newsham K.K., and Read D.J. (2008) Root-fungal associations of Colobanthus quitensis and Deschampsia antarctica in the maritime and subantarctic. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 40: 592–599. https://doi.org/10.1657/1523-0430(07-057)[UPSON]2.0.CO;2.
  • Yu Z., Beilman D. W., Loisel J. (2016), Transformations of landscape and peatforming ecosystems in response to late Holocene climate change in the western Antarctic Peninsula, Geophys. Res. Lett., 43: 7186–7195, doi:10.1002/

Іван Парнікоза,

завідувач відділу біології та екології НАНЦ, с.н.с. Національного історико-архітектурного музею «Київська фортеця», доктор біологічних наук.


Читайте також:

Природна історія Антарктики

Фауна району Аргентинських островів

Related posts

Leave a Comment